ACARI

ACARI (dal gr. ἀκαρί "animaletto minutissimo, acaro" da ἀ privativo e κείρω "divido", a cagione della piccolezza; lat. scientifico Acarina; fr. acariens; sp. acaros; ted. Milben; ingl. mites)

Già prima di Linneo, si avevano intorno agli acari nozioni sparse, anatomiche, embriologiche, biologiche, per es. sulla struttura dell'apparato boccale delle zecche, sulle forme larvali (la larva esapoda è ricordata per la prima volta da Leeuwenhoeck, 1694), sul parassitismo di Unionicola ypsilophorus, ecc. Al Redi (1687) pare debba attribuirsi la scoperta del parassita della scabbia. Nel 1757 si ottenne la prima trasmissione sperimentale della scabbia da uomo ad uomo. Linneo (Systema Naturae, Stoccolma 1767, I, p. 1022 segg.) distinse solamente 35 specie di acari, riferiti tutti al genere Acarus, benché sia da ritenersi certamente maggiore il numero delle forme fin da allora conosciute e imperfettamente descritte o figurate da diversi osservatori. Da Linneo ai nostri giorni, i progressi dell'acarologia furono sempre più rapidi, favoriti non soltanto dall'incessante perfezionarsi della tecnica microscopica, ma anche dall'esplorazione faunistica di nuove terre, specie dei dominî coloniali da parte delle maggiori nazioni civili, dal sorgere di stazioni biologiche marine e d'acqua dolce, dal nuovo interessamento sorto per certi acari ematofagi rivelatisi temibili agenti di trasmissione di germi patogeni agli animali domestici e all'uomo. Sarebbe ben difficile oggi calcolare il numero complessivo delle forme note d'acari. Certe famiglie comprendono generi a decine, centinaia e centinaia di specie; alcuni generi hanno visto moltiplicarsi il numero delle loro specie, così, ad es.: il genere Lebertia della famiglia Hygrobatidae, che ancora nel 1901 annoverava una mezza dozzina di specie certe, e ne conta oggi assai più di cento. Con ritmo più lento si accrebbe, paragonata alla sistematica, la conoscenza anatomo-fisiologica, etologica ed ecologica, che non appare tuttavia egualmente progredita nei singoli gruppi. Più studiati gli Ixodina (zecche), gli Hydracarina, e gli Eriophyidae (acari delle galle).

Dimensioni, metameria. - Gli acari sono Artropodi di dimensioni generalmente piccole: dai minutissimi Eriophyidae, che raggiungono spesso a mala pena ¹/₁₀ di mm., a certe zecche, che, pur non replete, possono superare 1 cm. di lunghezza (una zecca di Ceylon fino a 30 mm.). II corpo non è segmentato; tuttavia in alcune specie un solco trasversale dietro al 2° paio di zampe accenna a una distinzione del tronco in prosoma e opistosoma (esempî in Acaridae [Sarcoptidae], Tyroglyphidae, Bdellidae, ecc.). L'integumento molle dei Demodicidae, (1, fig. 2) Eriophyidae, (5, fig. 2) di diversi Sarcoptidae e Listroforidae, e anche di alcune larve e ninfe, presenta poi una fine striatura trasversale, che ricorda quella di certi vermi. Tracce di metameria si possono ravvisare nella disposizione di formazioni cutanee, quali peli, placche chitinose dorsali, orificî di ghiandole della pelle.

Integumento. - Nella maggioranza degli acari l'integumento si conserva nel suo insieme molle ed estensibile, e la cuticola chitinosa, secreta come negli altri Artropodi dal sottostante epitelio, solo localmente s'ispessisce in placche rigide per l'attacco degli arti o per l'inserzione dei muscoli. Talvolta invece un grande scudo chitinoso ricopre l'intero dorso del maschio (Ixodidae, parecchie specie di Hydracarina, ecc.), o una dura corazza protegge tutto il corpo in ambedue i sessi (Arrhenurus, Aturus, Brachypoda, Mideopsis, Atractides, ecc.).

Organi boccali. - L'apparato boccale offre nei diversi gruppi una notevole variabilità in relazione alla diversa natura dell'alimento; raggiunge il maggior differenziamento nei Prostigmata. Sulla nomenclatura dei pezzi che lo compongono, e sulla loro corrispondenza con gli elementi dell'apparato boccale degli altri Aracnidi, non regna accordo fra gli autori. Il complesso degli organi boccali viene denominato per lo più capitulum, rostrum, o anche "organo mascellare", e, nella grande maggioranza dei casi, consta di 3 parti principali: 1° mandibulae (chelicerae); 2° maxillae; 3° labium (hypostoma), cui si accompagnano come parti accessorie i palpi mascellari e, talora, palpi labiali uniarticolati o biarticolati (certi Mesostigmata), e la lingula (alcuni Mesostigmata e Cryptostigmata), esile membrana che si origina dalla parete della faringe e serve di guida agli alimenti liquidi. Il capitulum, così denominato per la sua apparenza di piccola testa, può essere accolto in una depressione del cefalotorace (camerostoma), o mascherato dorsalmente da una sporgenza del cefalotorace stesso (epistoma). Rostrum è usato sovente per indicare il complesso delle mascelle e dell'ipostoma (2-3, fig. 2), mentre talvolta denota l'insieme delle mandibole e dell'ipostoma o soltanto l'ipostoma. Le mandibole sono raramente di un sol pezzo, a guisa di stiletto (Eriophyes, Hydrachna, ecc.), per lo più sono biarticolate, talvolta anche triarticolate; il loro articolo distale, foggiato a ronca (Hydracarina, Trombidium, Anystis, ecc.), o a pinza (Acarus [Sarcoptes], Tyroglyphus, Bdella, Parasitus [Gamasus], ecc.), è provvisto generalmente di dentelli a sega, o, nelle zecche, di uncini mobili. Le mandibole fungono soprattutto da organi perforanti, e, a differenza delle mandibole degl'insetti e dei cheliceri degli aracnidi, si muovono all'innanzi e all'indietro, in un piano orizzontale-obliquo, entro una specie di doccia, aperta verso l'alto, formata dalle maxillae e dal labium. Il concrescimento di queste due ultime parti si effettua nel maggior numero delle specie in modo così intimo, da dare l'impressione di un organo unico (il cosiddetto organo mascellare). In qualche caso, però, le linee di sutura si conservano, e possono essere riconosciute mediante trattamento potassico: in alcuni Mesostigmata (p. es. in Parasitus) esistono organi accessorî, detti cornua, che hanno, con tutta probabilità, il significato di veri palpi labiali (a 1 o 2 articoli); sembra infine che elementi labiali si abbozzino in modo autonomo durante lo sviluppo, di modo che è da ritenere fondata l'opinione degli acarologi, che, come Berlese, Michael, Henking, Brumpt, ecc., non giudicano il rostro formato per intero dalle sole mascelle, ma ammettono che, a costituirne la parte ventrale, concorrano tanto elementi mascellari quanto elementi labiali. Questi ultimi, mediani e originariamente posteriori, sono per lo più fusi insieme nel cosiddetto hypostoma e in parte spinti all'innanzi; talvolta una linea di sutura, quale si può, ad esempio, osservare nelle zecche, accenna a un processo di formazione dell'hypostoma da abbozzi pari, a somiglianza di quanto si osserva negli insetti. Il rostro degli acari è sempre completamente chiuso sulla faccia ventrale; si apre invece sul dorso, nella doccia mandibolare. La sua conformazione è più netta nei prostigmati (Hydracarina, Trombidium), dove appaiono foggiate a solidi pezzi chitinosi anche parti che, in generi di più semplice organizzazione (p. es. Parasitus e generi affini), sono rappresentate da sottili ed esili membrane (i cosiddetti apodemi). Vi si distinguono: a) una parete ventrale, che circoscrive all'innanzi l'apertura boccale e invia all'indietro le piccole apofisi mascellari o posteriori, oblique all'insù; b) le pareti laterali, che dalla regione della bocca si sviluppano all'indietro e verso l'alto, e dànno origine alle grandi apofisi mascellari o superiori e, verso l'interno, al fondo della doccia mandibolare e ad altre formazioni chitinose per sostegno (dente per l'attacco del palpo, ecc.) o per inserzione di muscoli. Sulla parte basale delle mascelle si articola lateralmente il palpo mascellare, che, di solito, negli acari consta di 5 articoli, ma può contarne solamente 4 (zecche adulte, molti Halacaridae, Oribatidae, ecc.), 3 (Demodicidae, maggioranza dei Sarcoptiformia, ecc.), 2 (Eriophyidae, alcuni Sarcoptiformia), 1 (eccezionalmente in alcuni Sarcoptiformia). Molto spesso funge da organo tattile (palpo filiforme), talvolta da organo di presa (palpo raptatorio), e termina allora a forbice o a pinza (Diplodontus, Arrhenurus, Hydryphantes, ecc.); in tutti gli Eriophyidae da organo di adesione, in altri casi da organo pungente, ecc. Di particolare interesse, e non osservato finora negli Aracnidi, lo stretto collegamento che si osserva in numerose famiglie di acari prostigmatici fra le mandibole e gli organi della respirazione.

Estremità locomotorie. - Gli acari posseggono, a completo sviluppo, 4 paia di zampe; la larva invece è normalmente esapoda. L'eccezione più notevole, prescindendo da qualche forma parassita (un tarsonemide che vive nel sistema tracheale di alcuni Acridî, manca, ad es., del 4° paio allo stato adulto), è costituita dagli Eriophyidae, privi in tutti gli stadî del 3° e 4° paio di zampe, che non pare vengano abbozzate neppure nell'embrione. Le zampe sono per lo più di sei articoli (coxa, throcanter, femur, tibia, protarsus, tarsus): così in Hydracarina, Ixodina, Eriophyidae, ecc.; di cinque articoli di regola in Sarcoptiformia; di tre soli articoli in Demodicidae. Il tarso termina con organi di adesione, generalmente con 2 unghie uncinate, tra le quali s'interpone in certe specie (Ixodidae, larve di Argasidae) una membrana a guisa di ventaglio (pulvillum o ambulacrum) o d'imbuto (ventosa). Le forme più semplici posseggono spesso tarso uniunguicolato, o anche privo d'unghia (Eriophyidae, Sarcoptidae, Analgesidae, ecc.). In certi generi (Protzia, Calonyx, ecc.) l'artiglio del tarso possiede non due, ma una ricca serie di denti ricurvi, così da ricordare un pettine. Le zampe del 1° paio possono qualche volta fungere da estremità sensorie e in tal caso acquistare una lunghezza quattro a cinque volte superiore a quella del tronco; le posteriori, più o meno profondamente metamorfosate, partecipare invece alla riproduzione (numerosi esempî specialmente in Hydracarina: Aturus, Brachypoda, Piona, Hydrochoreutes, ecc.).

Epimeri. - Le zampe degli acari sono generalmente articolate su liste o placche chitinose cutanee (epimeri). La forma di lista è comune negli Astigmata vermiformia; negli Astigmata sarcoptiformia si osserva spesso una ramificazione delle liste chitinose epimerali; ma rara è la forma a piastra, che rappresenta invece la forma normale degli epimeri in Cryptostigmata, Eterostigmata, Prostigmata. In questo caso si effettua con una certa frequenza il concrescimento degli epimeri in un'unica piastra ventrale, con obliterazione di solito parziale delle linee di sutura.

Sistema digerente. - Alla bocca seguono una faringe, che in molte forme parassite o predatrici (zecche, Prostigmata) funge da organo succiante, per l'attività di numerosi fasci muscolari inseriti alla sua robusta parete chitinosa, e un esofago che, dopo attraversato il ganglio nervoso, si continua, e generalmente si allarga in un intestino medio fornito di diverticoli ciechi (spesso 3 a 5 paia), non di rado visibili, per trasparenza, nell'animaletto vivo. Parecchie forme (Astigmata, Cryptostigmata) possiedono anche intestino terminale sboccante in un ano o in una cloaca; in altre invece (specialmente nei Prostigmata), l'intestino medio è a fondo cieco e il cosiddetto ano non è che l'orifizio dell'organo escretore (uroporo). Negli Halacaridae un intestino terminale ridotto esiste nella larva, ma non si ritrova più nell'adulto. Ghiandole salivari, in numero vario nei diversi gruppi (2 nelle zecche, 5 negli alacaridi, ecc.), versano nella bocca un secreto, la cui azione non è sempre ben conosciuta. In Ixodes ha proprietà anticoagulanti, anestetizzanti, iperemizzanti; in altri acari, tale secreto, pare possa determinare una digestione preorale, o anche paralizzare la preda.

Sistema circolatorio. - È debolmente sviluppato negli acari in rapporto al modo di respirazione. Nel maggior numero di essi mancano cuore e vasi; l'emolinfa si sposta lentamente negl'interstizî fra gli organi, per effetto delle contrazioni muscolari. Se il corpo è abbastanza trasparente (è, ad es., trasparentissimo in Unionicola [Atax] crassipes, specie abbastanza comune), riesce agevole osservare al microscopio gli acrociti, ricchi di granulazioni, che strisciano alla periferia del corpo. Poche specie (Parasitidae, Holothyridae, Mesostigmata) posseggono cuore in forma di semplice tasca con pareti assai esili, e tronchi vasali in numero esiguo. (In Ixodes il cuore è fornito di 2 paia di ostî, e dà origine a un'aorta che si dirige alla regione cefalica, formandovi un largo seno comunicante con 4 paia di vasi).

Sistema respiratorio. - Molti acari presentano durante l'intera vita respirazione cutanea (Eriophyidae, Demodicidae, Sarcoptidae, ecc.), mentre in parecchi gruppi (Trombidiidae, Hydracarina, Ixodina, Oribatidae, ecc.) l'imagine possiede trachee, quasi sempre non ramificate e spesso senza la caratteristica spirale chitinosa. La larva esapoda ne è sempre sfornita. Talvolta le trachee mancano nell'adulto solamente al maschio (Heterostigmata), e secondaria deve certamente ritenersi la scomparsa quasi completa del sistema tracheale in Halacaridae e in alcune specie parassite di Unionicola e Najadicola (Hygrobatidae). La presenza o la mancanza delle trachee e la posizione degli stigmi tracheali, due per lo più, forniscono i più importanti caratteri per stabilire le maggiori suddivisioni del gruppo degli acari. Nei Prostigmata, che hanno i due stigmi aperti sulla faccia dorsale del rostro, il sistema tracheale è in istretto rapporto con organi boccali mobili. Ciascuno dei due tronchi tracheali vicino alla sua origine è avviluppato da un pezzo chitinoso, generalmente curvo ad S (cosiddetto pezzo sigmoide, o camera aerifera), che s'incunea fra gli articoli basali delle due mandibole; i movimenti di queste e dei pezzi sigmoidi, suscettibili di rotare intorno al loro asse, favoriscono con alterne compressioni e dilatazioni la circolazione dei gas nell'interno delle trachee. Un collegamento delle trachee con organi mobili si effettua anche nei Cryptostigmata, dove però gli stigmi tracheali sono in rapporto con gli acetabula delle zampe. In certi Mesostigmata, per es. nelle zecche, ciascuno dei due stigmi ovali, situati ai lati del tronco, davanti o dietro la 4ª zampa, e circondati da complicate strutture chitinose (peritrema), può essere ristretto o dilatato per l'azione di un muscoletto; nelle zecche si è notato che anche le contrazioni ritmiche della muscolatura dorso-ventrale hanno influenza sulla funzione respiratoria. Gli Hydracarina, che posseggono, contrariamente alle erronee affermazioni di alcuni autori, sistema tracheale bene sviluppato, se si eccettui la famiglia Halacaridae, hanno i due stigmi chiusi da un'esile membrana chitinosa, e non salgono mai per respirare alla superficie dell'acqua. Nonostante la presenza delle trachee, la loro respirazione è di tipo acquatico.

Sistema escretore. - È comunemente rappresentato da due tubi di Malpighi, aperti nell'intestino terminale, oppure, dove manca un intestino terminale, e l'intestino medio è a fondo cieco (come avviene soprattutto nei Prostigmata e, secondo la quasi totalità degli autori, nelle zecche) direttamente all'esterno, nella regione posteriore del tronco, per lo più sulla sua faccia ventrale (orificio escretore od uroporo, talvolta denominato impropriamente ano). I due vasi malpighiani hanno talvolta, come nelle zecche, comune il solo dótto escretore, ma possono anche fondersi in un unico organo dorsale mediano; così, ad esempio, in Hydracarina, dove l'organo escretore assume sovente una caratteristica forma ad Y, semplice (Piona, Unionicola, ecc.), o ramificato (Hygrobates, Megapus, ecc.), e spicca nel vivo con tinta generalmente biancastra o giallastra sullo sfondo cupo dei ciechi gastrici che lo abbracciano all'intorno. È notevole nell'organo escretore la grande estensibilità e anche la contrattilità della parete, fornita di un'esile tunica muscolare. In Argasidae coesistono coi vasi malpighiani due ghiandole coxali, con orifizio presso l'inserzione della 1ª zampa, dal quale sfugge, durante il pasto, siero del sangue della vittima succhiato in eccesso.

Sistema nervoso e organi di senso. - Il sistema nervoso centrale è condensato in un'unica massa, denominata da parecchi autori cervello, che l'esofago attraversa, lasciandola riconoscere formata dalla coalescenza di una porzione sopraesofagea e di una sottoesofagea. Dal numero e dalla distribuzione dei nervi che ne originano, di solito appaiati, si può arguire il numero dei ganglî riunitisi per formarla (nelle zecche almeno 11). Non è facile dire quanti organi di senso posseggano gli acari. Molti fra essi sono privi d'occhi; in maggioranza, però, ne presentano, e di solito due in tutto, antero-laterali. In alcune specie di Ornithodores e in quasi tutti gl'Idracarini, sono invece un paio per lato, disgiunti (Diplodontus, Limnesia, Ornithodores), o riuniti in un cosiddetto occhio doppio, racchiuso talvolta in una capsula chitinosa (Sperchon, Hydrarachna, ecc.). Raramente le due capsule oculari sono vicine alla linea mediana, riunite da un ponte chitinoso (Eylais, Limnochares), e raramente coesiste con gli occhi laterali un occhio mediano (Hydryphantes, Hydrarachna, ecc.). Sempre si tratta di ocelli, la cui fine struttura venne però indagata in pochi casi. Oltre alle cellule retiniche vi è generalmente anche una lente (cornea); nell'occhio degli Hydracarina si osservano rabdomi delle cellule visive e cristallino bene sviluppato. Si presentano assai diffusi negli acari i cosiddetti organi di senso cutaneo: tattile, acustico, olfattorio, forse anche gustativo. Numerosi peli e setole sono ritenute adibite al tatto, quantunque la loro connessione con fibre nervose sensorie sia stata dimostrata in pochi casi (per es., in Trombidium, Smaris, Arrhenurus). In parecchie forme terrestri, certe setole di particolare struttura sono interpretate come uditive. La funzione olfattoria del cosiddetto organo di Haller, proprio delle zecche in tutti gli stadî di sviluppo, e ritenuto erroneamente da Haller organo acustico, è stata dimostrata sperimentalmente. Dubbia è invece la funzione sensoria di molti altri organi, p. es. dei cosiddetti dischi o ventose genitali, comunissimi negli acari, delle areae porosae della femmina degli Ixodidae, ecc.

Riproduzione e sviluppo. - Negli acari i sessi sono distinti, e le gonadi pari o impari, non di rado per manifesto concrescimento di abbozzi pari, esteso o no anche agli ovidotti e ai vasi deferenti. In casi eccezionali, numerosi i follicoli testicolari (fin 200 a 300 in Hydrarachna). L'apparato riproduttore è spesso complicato dalla presenza di ghiandole accessorie e di particolari formazioni chitinose, quali tasche seminali, ovopositore, organi di copula, pène, ecc. Quest'ultimo, rappresentato in Eriophyidae soltanto dall'estrema porzione, fortemente chitinizzata, del vas deferens, offre in certe forme uno scheletro chitinoso intricatissimo (Georgella, Lebertia, Sperchon, Halacarus, ecc.). Può esistere nella femmina, specialmente di forme minute, oltre all'orifizio vaginale, un secondo orificio, adibito alla deposizione delle uova (tocostoma). Riconoscere i sessi dalla semplice ispezione esterna è per molti acari cosa assai difficile e talora impossibile, mentre in altri è spiccatissimo il dimorfismo sessuale. Ce ne offrono esempio numerosi generi di acari plumicoli e di Hydracarina, tra i quali soprattutto il genere Arrhenurus, comunissimo nelle acque stagnanti. Fra i primi è noto anche qualche caso di polimorfismo dei maschi, fenomeno osservato altresì in Tyroglyphidae (Rhizoglyphus echinopus). Più raro è il dimorfismo sessuale della ninfa, e non del tutto infrequente la copula fra la ninfa femminile e il maschio adulto. Si conoscono esempî di partenogenesi tanto obbligata (per es., in Amblyomma agamum Aragao), quanto occasionale (Amblyomma dissimile Koch, ecc.). Gli acari sono generalmente ovipari, raramente vivipari. Le uova vengono deposte isolate o a gruppi (tav. a colori I, F, F₁); in numero particolarmente rilevante in quelle forme parassite, che compiono il loro sviluppo su diversi ospiti (fino a 30.000 in alcuni Ixodidae). Particolari ghiandole secernono sostanze cementanti, che rivestono le uova a scopo di protezione, e possono talora (Hydracarina) manifestare caratteri di struttura così ben definiti, da permettere il riconoscimento della madre fino al genere o anche al sottogenere.

Lo sviluppo si compie di norma con metamorfosi; anche quando dovrebbe parlarsi di epimorfosi, gli autori usano correntemente le denominazioni di larva e di ninfa. Si ammette che, nel tipico sviluppo degli acari, a una larva esapoda succedano tre stadî ninfali, ottopodi come l'imagine (protoninfa, deutoninfa, tritoninfa). In realtà, i tre stadî si osservano rare volte riuniti nella ontogenesi di una sola forma; nella grande maggioranza dei casi, sono ridotti a due, per scomparsa della 3ª o più spesso della 2ª ninfa, o ad un solo; o anche, eccezionalmente, mancano del tutto. Il passaggio da uno stadio al successivo si compie mediante muta, collegata a fenomeni d'immobilità e d'istolisi. Talvolta la prima muta ha luogo da parte dell'embrione già entro all'uovo (Hydracarina, Ixodina, Thrombidium); la membrana dell'uovo, incapace di seguire lo sviluppo dell'embrione, si rompe, e l'embrione appare rivestito di una nuova membrana (Deutovummembran di Claparède, o apoderma di Hencking); il nuovo stadio è denominato deutovum (o Schadonophanstadium), o anche stadio prelarvale. Eccezionalmente si può formare anche un tritovum. Nello stadio seguente l'acaro, di regola, sguscia a vita libera (larva esapoda), ma qualche volta abbandona l'uovo soltanto dopo la trasformazione in ninfa. Notevoli differenze nello sviluppo postembrionale intercedono, nonché fra specie appartenenti a gruppi lontani, persino fra specie congeneri, in dipendenza soprattutto delle diverse condizioni di vita. Di particolare importanza per la diffusione delle specie sono le cosiddette ninfe viaggianti (ipopi), considerate come uno stadio ninfale, per così dire, facoltativo, che in determinate circostanze (digiuno o altre condizioni non ben chiarite), s'inserisce nello sviluppo normale. Siffatti ipopi sono privi d'intestino, e posseggono un apparato boccale rudimentale, non si cibano, ma sono invece forniti quasi sempre di mezzi varî di adesione (ventose, sostanze agglutinanti, ecc.) per farsi trasportare da altri animali, per lo più insetti o mammiferi. Si conoscono forme ipopiali in molti generi di Tyroglyphydae, Sarcoptidae (10-11-12-13, fig. 2), Gamasidae (fig. 1), ecc.

Nell'economia della natura gli acari hanno parte non trascurabile. Degna di nota è l'azione esercitata dalle forme terrestri nei processi di trasformazione dei più minuti detriti organici, azione di portata generale per la grande prolificità e facilità di dispersione di questi animaletti. Molte specie di acari interessano direttamente la pratica agraria (Eriophyidae, 4-5, fig. 2, Tetranychus, Pediculopsis, Rhizoglyphus, Gliycyphagus, fig. 3, ecc.); altre come forme parassite agenti di malattie negli animali domestici e nell'uomo, sia diretti: Acarus, Psoroptes, Pneumonyssus, Acarapis, Bdella, Bdellorhynchus (9, fig. 2), Dermanyssus (15, fig. 2), Laelaps (14, fig. 2), Falciger (6, fig. 2), ecc., sia indiretti, potendo per la loro ematofagia servire da veicolo a germi patogeni (zecche, Trombicula). Parassitismo e commensalismo (soprattutto la mirmecofilia) appaiono molto diffusi in questo gruppo d'animali. Sono generalmente più note le numerose specie terrestri (epigee ed ipogee), ma gli acari sono rappresentati con splendida ricchezza e varietà di forme anche nelle acque dolci (tavv. a colori I, D, II, E), stagnanti o correnti, e, per quanto più modestamente, nel mare.

Gli acari vengono considerati come un ordine della classe Aracnidi dai trattatisti (Haeckel, Claus, Hertwig, Perrier, Emery, ecc.). Del medesimo avviso sono gli aracnologi (Pocock, Dahl, ecc.), mentre parecchi acarologi (Haller, Canestrini, Thon, ecc.) pensano che essi debbano costituire una classe autonoma di Artropodi, nettamente distinta da quella degli aracnidi per caratteri anatomici, fisiologici e ontogenetici. Uno dei più competenti studiosi di acari e a un tempo dei più convinti sostenitori di questo punto di vista, il norvegese Thor, ha trattato esaurientemente il problema in una recente pubblicazione (Über die Phylogenie und Systematik der Acarina, ecc. in Nyt. Mag. f. Naturv., LX, 1922, LXII, 1924; LXIII, 1925), in cui non soltanto sottopone ad acuta disamina gli argomenti avversarî, ma porta a sostegno della propria opinione interessanti e nuovi dati ontogenetici, frutto di osservazioni personali.

Il gruppo Acarina può essere così suddiviso:

1° Astigmata. Senza trachee e stigmi.

a) Vermiformia. Famiglie: Eriophyidae (4-5, fig. 2) e Demodicidae (1, fig. 2).

b) Sarcoptiformia. Famiglie Sarcoptidae (Acaridae) (7-8, fig. 2) Fpidemoptidae, Analgesidae, Listrophoridae, Tyroglyphidae, ecc.

2° Cryptostigmata. Generalmente con trachee e 4 paia di stigmi nascosti negli acetabula delle coxae. Famiglie Oribatidae, Notaspidae, Nothridae, Phtiracaridae, ecc.

3° Heterostigmata. Maschio privo di trachee e di stigmi, femmina con trachee e stigmi, aperti nel prosoma. Famiglie Tarsonemidae e Pediculoididae.

4° Mesostigmata. Con trachee. Uno stigma a ciascun lato del tronco, dietro alla seconda zampa.

a) Parasitina (Gamasina). Famiglie Parasitidae (Gamasidae), Dermanyssidae, Laelaptidae, Uropodidae, ecc.

b) Ixodina. Fam. Argasidae e Ixodidae (tavv. a colori I, E, II, C, D, F, G, H, L, M),

5° Prostigmata. Con trachee; stigmi alla base del capitulum.

a) Thrombidiina. Famiglie Thrombidiidae (fig. 4), Eupodidae, Cheiletidae; Tetranychidae, Bdellidae, ecc.

b) Hydracarina (tav. a colori I, A, B, C, G). Famiglie Halacaridae, Limnocharidae, Hygrobatidae.

6° Notostigmata. Numerosi stigmi aperti sul dorso. Aspetto di Opilioni. Famiglia Eucaridae (da parecchi autori non ascritti agli Acarina).

Forme fossili. - Quelle conosciute sono terziarie, conservate nell'ambra, o provenienti da depositi d'acqua dolce. Si rinvennero, nell'ambra, alcune specie di Oribatidae e larve di acari (indeterminabili). Dubbia è l'esistenza nel terziario di una zecca e del genere Limnochares, mentre si conoscono acarocecidî terziarî.

Bibl.: Per un'idea generale del gruppo cfr. A. Berlese, Gli insetti, Milano 1925, II, cap. I; corredato di ricca bibliografia.

Un compendio di biologia degli acari, con brevi elenchi dei principali scritti sull'argomento, si trova in Biologie der Tiere Deutschlands di P. Schulze, fasc. 2° e 3°, Berlino 1923. Per lo studio sistematico sono di particolare importanza: R. Piersig, Deutschlands Hydrachniden in Zoologica, Stoccarda, IX (1897-1900); F. Koenike, Acarina in B. Brauer, Süsswasserfauna Deutschlands, Jena 1909, fasc. 12°; Das Tierreich pubblicato da F. E. Schulze, Berlino III (1898); IV (1898); VII (1899); XIII (1901); XXVI (1911). Monografie di alcune famiglie e generi dovute a A. Berlese e a G. Paoli si leggono in Redia, (II) annate: 1903, 1905, 1908, 1911, 1912. La letteratura del gruppo Hydracarina, posteriore alla pubblicazione di R. Piersig, in Tierreich, XIII (1901), fu raccolta da K. Viets; cfr. Arch. f. Hydrob. u. Planktonk. VIII (1912-1913), IX (1913-1914); Internat. Rev. d. ges. Hydrogr., XII (1924); Arch. f. Hydrob., XIX (1927).