Accoppiamento
Accoppiamento
Dal più generico significato di abbinamento, congiungimento, il termine è passato a indicare prevalentemente l'unione sessuale di animali e indica le modalità, precedute dai preliminari del corteggiamento, della fecondazione della femmina da parte del maschio. Nella specie umana, l'accoppiamento ha modalità peculiari il cui studio può trarre vantaggio dalla comparazione con i comportamenti di altre specie animali, soprattutto quelle filogeneticamente più vicine all'uomo, cioè i primati.
L'accoppiamento nel regno animale
1.
Variabilità di modalità e di strutture anatomiche
L'accoppiamento è il comportamento che porta al trasferimento degli spermatozoi dal maschio alla femmina, così da consentire la fecondazione. All'interno del regno animale, la variabilità nelle modalità di accoppiamento e nelle strutture anatomiche a esso deputate è enorme: si va dal semplice rilascio di spermi e uova nell'ambiente al trasferimento indiretto dello sperma tramite spermatofore, alle più svariate forme di fecondazione interna (Barnes 1963). Il rilascio di spermi e uova nell'ambiente, osservabile in molti invertebrati marini, quali gli idrozoi (idre), i molluschi bivalvi e gli echinodermi (stelle e ricci di mare), costituisce probabilmente la modalità di accoppiamento più primitiva, possibile soltanto in ambiente acquatico. In molti animali terrestri, il trasferimento dello sperma avviene in maniera indiretta per mezzo di spermatofore, cioè capsule di materiale organico che contengono lo sperma. Negli scorpioni, per es., il trasferimento dello sperma è preceduto da una 'danza', durante la quale il maschio afferra la femmina con le chele e la spinge avanti e indietro. Quindi il maschio depone una spermatofora sul terreno e vi guida sopra la femmina. In alcuni pseudoscorpioni invece, il maschio depone semplicemente delle spermatofore sul terreno in assenza della femmina e questa, se le trova, le raccoglie. Anche la fecondazione interna diretta presenta un gran numero di variazioni. I platelminti (vermi piatti molto primitivi), per es., possono mancare completamente di qualsiasi forma di orifizio sessuale femminile e la fecondazione è in questi casi ipodermica: il maschio è dotato di un organo copulatore appuntito e inietta semplicemente gli spermi nel corpo della femmina. Anche gli organi copulatori presentano una certa variabilità, potendo derivare dalle strutture anatomiche più disparate. Per es. nei cefalopodi (polpi e seppie) il maschio depone una spermatofora che poi raccoglie con una delle braccia, opportunamente modificata, e inserisce nella cavità del mantello femminile, in prossimità dell'ovidutto. Nei ragni i pedipalpi (appendici simili a zampe) sono modificati a formare un organo copulatorio con annesso serbatoio. Il maschio depone una goccia di sperma sulla ragnatela e poi la risucchia nel serbatoio; quindi va in cerca di una femmina. Fra i vertebrati, i rospi rappresentano uno stadio interessante dell'evoluzione dell'accoppiamento. Il maschio afferra la femmina e la monta in maniera simile a quanto avviene nella maggioranza dei vertebrati terrestri, ma la fecondazione è ancora esterna: maschio e femmina rilasciano nell'acqua uova e spermi simultaneamente. In tutti i mammiferi, infine, la fecondazione è interna e si realizza con modalità simili a quanto avviene nell'uomo.
2.
Il corteggiamento
L'accoppiamento richiede la coordinazione del comportamento del maschio e della femmina. Perfino nelle specie che rilasciano spermi e uova nell'acqua, maschi e femmine devono agire simultaneamente perché la fecondazione abbia successo. Ove si ha un accoppiamento vero e proprio, ovvero c'è contatto fisico fra il maschio e la femmina, le necessità di coordinamento diventano ancora più grandi. È questa una delle funzioni del corteggiamento, cioè di tutti quegli schemi di comportamento specializzato che costituiscono i preliminari dell'accoppiamento (Manning 1967). Il corteggiamento ha anche la finalità di diminuire le tendenze aggressive e la paura dei due partner, atteggiamenti che ovviamente potrebbero rappresentare un ostacolo all'accoppiamento. In alcuni casi, questo può addirittura essere realmente rischioso. Per es., nei ragni la femmina è più grande del maschio e ha una spiccata attitudine a trattarlo come una preda. Per ridurre le tendenze predatorie della femmina, il maschio svolge un elaborato corteggiamento a distanza, pizzicando con un determinato ritmo i fili della tela da questa tessuta. Molte cerimonie di corteggiamento derivano filogeneticamente proprio dalle opposte tendenze comportamentali che vengono stimolate dalla presenza del partner. Per es. nello spinarello, un piccolo pesce d'acqua dolce, il maschio costruisce un nido di alghe e difende il territorio circostante. All'arrivo della femmina, il maschio svolge la cosiddetta 'danza a zig-zag' in cui i movimenti di avvicinamento alla femmina derivano dalla tendenza all'aggressione territoriale e quelli di allontanamento dai movimenti di guida verso il nido. Se la femmina risponde in maniera appropriata, le tendenze sessuali prevalgono e il maschio guida la femmina fino al nido, dove questa depone le uova che verranno poi fecondate e incubate dal maschio.L'evoluzione di cerimonie di corteggiamento complesse ha anche la funzione di impedire l'accoppiamento fra specie diverse. Molti dei segnali a distanza di richiamo sessuale sono infatti specie-specifici, così da garantire che vengano attratti solo individui della specie corretta. È il caso, per es., dei richiami acustici delle rane e dei grilli, o di quelli luminosi delle lucciole, in cui ogni specie ha un suo caratteristico ritmo con cui viene emessa la luce.
3.
Selezione sessuale e scelta sessuale
Nella maggioranza delle specie animali, i ruoli riproduttivi di maschi e femmine sono ben differenziati. Oltre a non subire i costi energetici della produzione di uova e della gravidanza, i maschi non collaborano, in genere, all'allevamento della prole. Il loro successo riproduttivo viene così a essere limitato quasi esclusivamente dal numero di femmine con le quali riescono ad accoppiarsi. Viceversa, aumentare il numero dei propri partner non si traduce per le femmine in un aumentato successo riproduttivo. Una conseguenza di questa differenza sessuale è che i maschi competono fra loro per il possesso delle femmine, mentre queste ultime invece lo fanno raramente.La competizione fra i maschi innesca un processo, detto di selezione sessuale, che ha portato in molte specie all'evoluzione di comportamenti e strutture anatomiche particolari, per es. le corna nei cervi o l'elaborato piumaggio in alcuni uccelli, quali i maschi del pavone o gli uccelli del paradiso. Queste strutture conferiscono vantaggi non nella sopravvivenza o nella capacità di procurarsi il cibo, che anzi spesso ostacolano, ma nella capacità di competere con successo con gli altri maschi per il possesso delle femmine.Una misura dell'effetto evolutivo della competizione fra maschi è rappresentata dal dimorfismo sessuale, cioè dal grado in cui questi differiscono dalle femmine, per es. nelle maggiori dimensioni. In linea generale, quanto più intensa è la competizione con gli altri maschi, tanto più accentuato appare il dimorfismo sessuale evolutosi in seguito a questa competizione.
Le femmine non hanno comunque un ruolo interamente passivo, ma, anzi, scelgono spesso il loro partner sulla base di criteri ben precisi, e tali scelte, a loro volta, influenzano potentemente l'evoluzione dei maschi. Nell'insetto mecottero Bittacus apicalis, il maschio porta alla femmina un 'dono nuziale' sotto forma di un insetto morto che essa divora. L'accoppiamento ha luogo mentre la femmina consuma il suo dono nuziale, dalle cui dimensioni dipende la durata dell'accoppiamento. Se l'insetto portato è troppo piccolo questo dura meno di cinque minuti e non consente al maschio di trasmettere alla femmina nemmeno uno spermatozoo, mentre, perché avvenga il trasferimento della maggiore quantità possibile di sperma, il pasto della femmina, e quindi l'accoppiamento, deve durare almeno venti minuti. Il comportamento della femmina costituisce, quindi, una potente forza selettiva che favorisce quei maschi in grado di procurarsi le prede più grosse. Un altro esempio di scelta sessuale è dato dalle rane toro, i cui maschi difendono un territorio in una pozza d'acqua. Le femmine preferiscono accoppiarsi con i maschi più grossi, che sono in grado di conquistare i territori migliori, in cui le uova hanno una maggiore probabilità di arrivare a schiudersi: scegliendo i maschi più grossi quindi le femmine si assicurano che la propria prole abbia le migliori possibilità di sopravvivenza e al tempo stesso favoriscono l'evoluzione di maschi sempre più grossi.
L'accoppiamento nei mammiferi
1.
Caratteri generali
Nei mammiferi l'accoppiamento, o copulazione, è l'atto con il quale il maschio introduce il pene nella vagina della femmina per immettervi lo sperma, in modo da rendere possibile la fecondazione interna delle uova. Noi siamo soliti pensare a maschi e femmine come categorie profondamente diverse e di fatto nella specie umana le differenze di genere vengono enfatizzate dall'abbigliamento, dall'acconciatura dei capelli e dalle convenzioni. Dal punto di vista biologico, invece, le differenze sono molto più tenui di quanto sembri. Nei marsupiali, i cui cuccioli possono essere facilmente manipolati a stadi molto precoci dello sviluppo, trasformazioni sessuali possono venire indotte sperimentalmente, mediante iniezione di ormoni. Il potenziale bisessuale dei mammiferi è dimostrato fra i bovini nelle coppie di gemelli dizigoti, nelle quali la femmina viene mascolinizzata dalla presenza del gemello maschio, in conseguenza di anastomosi tra le due circolazioni placentali. Dal punto di vista dell'evoluzione, scopo dell'accoppiamento è raggiungere la fertilizzazione. Il successo riproduttivo si fonda su questo ed è importante per trasmettere i geni dell'individuo alla generazione seguente. I meccanismi che assicurano la riuscita della fertilizzazione rappresentano vantaggi selettivi; un accoppiamento non fertile è semplicemente uno spreco di forze e di gameti. L'attività di accoppiamento del maschio e della femmina dev'essere sincronizzata e il corteggiamento deve avvenire quando le uova sono mature per essere fertilizzate. Questo dato, che può sembrare scontato, costituisce invece un problema critico per le molte specie che hanno limitati periodi di fertilità e stagioni per la procreazione di breve durata. Vi sono diversi fattori stagionali che possono influenzare l'accoppiamento: sono chiamati fattori esterocettivi e consistono in variazioni di temperatura, umidità, piovosità e soprattutto fotoperiodo (durata della luce del giorno). La percezione di questi fattori ambientali raggiunge il cervello tramite diversi recettori a distanza, per es. la retina, che a loro volta influenzano l'attività del sistema endocrino, secondo processi neurologici attualmente ben conosciuti. La stagione della procreazione per alcuni mammiferi è la primavera, per altri l'autunno, in quanto essi rispondono all'allungamento, o al contrario all'accorciamento, delle giornate. La quantità di luce che stimola le vie visive fa mutare l'attività del nucleo soprachiasmatico dell'ipotalamo, che influenza la secrezione dell'ormone GnRH (Gonadotropin releasing hormone) da parte di altri nuclei situati più internamente nell'ipotalamo. L'ormone GnRH, un decapeptide che può essere sintetizzato in laboratorio, viene liberato da terminazioni nervose in un piccolo plesso vascolare alla base del cervello, da dove è convogliato al lobo anteriore della ghiandola pituitaria. Da quest'ultima vengono rilasciati nel sistema circolatorio generale l'ormone follicolostimolante, l'ormone luteinizzante e la prolattina, capaci di intervenire sull'attività di ovaie e testicoli. Le secrezioni della ghiandola pineale sono implicate anche nel controllo della fertilità. Quello finora descritto è un ritmo annuale, a lungo termine, di riproduzione stagionale; esistono tuttavia anche ritmi più brevi, giornalieri o mensili, come nell'uomo.
Il cervo rosso della Scozia è un esempio eccellente di riproduzione stagionale. I testicoli del maschio sono inattivi tra marzo e giugno, mese in cui si verifica la rapida crescita delle corna. In agosto, con l'aumento del testosterone nel plasma, la fine peluria che ricopre le corna cade. In settembre e ottobre i maschi hanno il periodo di attività sessuale, la 'fregola', che dura da sei a otto settimane. In risposta agli alti livelli di testosterone nel sangue si determinano specifici comportamenti: il cervo inizia a bramire, a riunirsi in gregge con le femmine, a masturbarsi, a colpire il sottobosco con le corna, e ha atteggiamenti molto più aggressivi verso gli altri maschi. L'accoppiamento con molte cerve diviene intenso e il tempo dedicato ad altre attività, compreso il mangiare, è molto limitato, tanto che in questo periodo il cervo perde peso. Le femmine hanno un ciclo ovarico di diciotto giorni da ottobre fino al marzo successivo e la prima ovulazione avviene poco dopo l'inizio della fregola del maschio. Un fattore che può contribuire a sincronizzare l'attività sessuale del maschio e della femmina è l'odore, perché il maschio in calore si urina abbondantemente sulle zampe anteriori, producendo un odore molto intenso. Quando le giornate si allungano, a inizio primavera, la secrezione di testosterone diminuisce, causando la caduta delle corna. Il termine usato per indicare il momento in cui la femmina è propensa all'accoppiamento è 'estro', dal greco οἶστρος che significava 'tafano' o l''assillo' che si produce nel bestiame infestato dalla deposizione delle uova del tafano. I cambiamenti di comportamento connessi con l'estro o con il calore sono determinati dagli estrogeni e dalle progestine secrete dalle ovaie, che stimolano l'attività femminile di corteggiamento e altri mutamenti che rendono la femmina particolarmente attraente e disponibile per il maschio.
Tutti i mammiferi maschi, eccetto i primati e l'uomo, montano le femmine da dietro e copulano in posizione dorso-ventrale. Per la gran parte dei quadrupedi, è fondamentale che nella femmina si verifichino determinati riflessi posturali che consentono al maschio l'introduzione del pene. Tali riflessi sono per lo più di origine ormonale, ma sono coinvolti anche altri stimoli, visivi, uditivi e olfattivi; il contatto coitale è di per sé un notevole stimolo sensoriale. Il più evidente riflesso posturale è la lordosi, tipica delle femmine di molti roditori e carnivori. Nella lordosi la spina lombare è iperestesa, in modo tale che il perineo e la vulva sono voltati verso l'alto. Se la femmina non assume questa posizione e non resta ferma, il maschio non può penetrarla. Le scrofe, per es., durante l'estro, hanno un riflesso di immobilizzazione che permette loro di sostenere il peso del maschio, pur essendo questo molto più grande. Quando non c'è l'estro, nessuno di questi riflessi può essere indotto e la penetrazione da parte del maschio è impossibile; al contrario, la femmina a volte reagisce aggressivamente invece di cooperare. In alcune specie l'ovulazione avviene per riflesso in conseguenza della penetrazione (conigli, gatti, furetti, visoni, procioni), mentre in altre specie è spontanea o ciclica (mucche, pecore, cavalli, ratti, cani, uomini). I fattori ormonali variano da specie a specie.
L'estrogeno è responsabile del comportamento durante l'estro in tutte le femmine di mammiferi, ma gli effetti del progesterone sono variabili. In determinate specie (ratti, pecore) il progesterone prodotto dal corpo luteo agisce in sinergia con l'estradiolo per incrementare il calore, mentre in altre (conigli, furetti) è antagonista dell'estrogeno e impedisce il calore, e in altre ancora (gatti) non ha effetti rilevanti né in un senso né nell'altro. Nei ratti, il maschio effettua diverse monte e penetrazioni prima di eiaculare, mentre cani e gatti compiono una sola penetrazione. Nei gatti la penetrazione è molto breve, di pochi secondi, mentre nei cani può durare anche mezz'ora perché il pene si dilata nella vagina impedendo alla coppia di separarsi. In molti mammiferi maschi, inclusi tutti i primati, l'eiaculazione avviene dopo una serie di spinte profonde a pistone, ed è accompagnata da contrazioni muscolari involontarie e spasmodiche. Segue la detumescenza del pene, dopo di che il maschio è refrattario all'attività sessuale per un certo periodo, la cui durata varia da specie a specie. Si ritiene che l'eiaculazione segni l'orgasmo, che rappresenta l'apice dell'atto sessuale maschile, e in quanto tale viene considerato intuitivamente una sensazione piacevole e appagante. I segni dell'orgasmo nelle femmine sono meno evidenti, ma le gatte e alcuni altri carnivori immediatamente dopo la penetrazione e l'eiaculazione del maschio mostrano una reazione che può essere interpretata come il segno esteriore dell'orgasmo, e che consiste nello strofinarsi, rotolarsi e contorcersi violentemente.
2.
L'accoppiamento nei primati non umani
Trascurando le proscimmie (Prosimiae) e le specie del nuovo mondo (scimmie platirrine o Ceboidea), ci soffermeremo sui macachi dell'Asia e sui babbuini dell'Africa. Sono scimmie del Vecchio Mondo, o catarrine, appartenenti ai Cercopitecidi, e che vivono prevalentemente a terra. Le femmine di molti mammiferi hanno un ciclo di estro, determinato dalla maturazione periodica dei follicoli di Graaf e dall'ovulazione, ma sono solo le scimmie del Vecchio Mondo, le grandi scimmie antropomorfe e le donne ad avere anche un vero ciclo mestruale, vale a dire un periodico sfaldamento dell'endometrio uterino, con conseguente emorragia vaginale. Estro e ciclo mestruale possono essere indipendenti, ma spesso sono in correlazione. Le mestruazioni, che si ripetono ogni ventotto giorni circa sia nelle scimmie reso (Macaca mulatta) sia nella donna, consistono in un'emorragia vaginale che dura dai due ai cinque giorni. L'ovulazione avviene in genere a metà del periodo fra due mestruazioni, e perciò la fertilita è massima a metà del ciclo. Le scimmie reso che provengono dal nord dell'India si accoppiano secondo un ritmo stagionale molto evidente (da settembre a gennaio), mentre le specie che vivono nei pressi dell'equatore, dove le variazioni nella lunghezza delle giornate sono poco rilevanti, si accoppiano nel corso di tutto l'anno. Lo stesso avviene anche nella scimmia cinomolgo (Macaca fascicularis), che ha grandi affinità con il reso, e nelle scimmie antropomorfe (orango, scimpanzé, gorilla).
a) L'accoppiamento nelle scimmie del Vecchio Mondo. La scimmia reso è stata molto studiata. Vi è un ritmo evidente di attività eiaculatoria del maschio in relazione con il ciclo della femmina, con livelli più alti nella prima metà del ciclo (fase follicolare) e più bassi nella seconda (fase luteinica). Le interazioni sessuali della coppia sono particolarmente intense nel periodo dell'ovulazione, quando l'accoppiamento ha maggiori possibilità di essere fertile. Le femmine di babbuino possiedono nella regione perineale un'area specializzata della pelle, la pelle sessuale, che in risposta all'aumento di estrogeno diventa rossa, calda ed edematosa. Il gonfiore di quest'area, che ha lo scopo di stimolare l'interesse del maschio, termina subito dopo l'ovulazione, quando sale il livello di progesterone e anche l'attività d'accoppiamento finisce. In questi primati, dunque, vi è una evidente sincronia tra accoppiamento e ovulazione, ma essi si differenziano dai mammiferi inferiori per un aspetto importante. Mentre, come si è detto, molte specie di mammiferi inferiori mostrano ristretti periodi di calore, durante i quali le femmine sono disponibili, e altri periodi in cui esse respingono il maschio, le scimmie del Vecchio Mondo e quelle antropomorfe possono accettare il maschio durante tutto il ciclo mestruale. Esse inoltre non mostrano quelle positure specializzate, ormonodipendenti, che caratterizzano il calore delle femmine dei mammiferi inferiori.
Nei primati l'accoppiamento è diverso, ha carattere meno riflesso e stereotipato: la femmina adotta una semplice posizione di 'presentazione' quadrupede, volgendo il sedere dalla parte del maschio, e questo comportamento sembra più volontario e meno riflesso della lordosi dei non primati, tanto più che viene utilizzato anche per altri scopi oltre a quelli direttamente legati alla motivazione sessuale. Tra i primati, infatti, l'accoppiamento è complicato dalla dominanza e dalla tendenza all'aggressività del maschio, e le femmine possono adottare la posizione di 'presentazione' sessuale, anche se non sono disponibili sessualmente, per diminuire o stornare le minacce del maschio o per acquisire qualche vantaggio sociale, come per es. l'accesso al cibo. Oltre alla ben nota posizione di 'presentazione', vi sono poi atteggiamenti più sfuggenti e rapidi (per es., gesti della testa e del braccio) con i quali la femmina manifesta la propria disponibilità. I sistemi di comunicazione fra maschi e femmine sono piuttosto complessi, e segnali sia vocali sia olfattivi supportano i movimenti e le presentazioni. Nella femmina reso una serie di acidi alifatici a catena corta viene prodotta, come risultato di un'attività batterica, nelle secrezioni vaginali che vengono emesse esternamente nella vulva e nel perineo a metà del ciclo, quando il flusso vaginale è al massimo. Sembra che questi acidi, chiamati nel loro complesso 'copuline', siano individuati dal maschio e ne stimolino l'interesse sessuale.
Il reso maschio monta la femmina dal dietro (posizione dorso-ventrale), afferrando con i piedi la parte posteriore delle caviglie e con le mani le ossa dell'anca della femmina, che viene così a sostenerne l'intero peso, che può essere il doppio del suo. Durante la monta la femmina può indirizzare il pene del maschio nella vagina agevolandolo con movimenti e aggiustamenti posturali. Dopo la penetrazione, il reso dà da sei a dodici spinte pelviche e poi smonta. Segue un periodo di quiete, durante il quale le due scimmie si spulciano a vicenda, poi vi è un'altra serie di monte, da sei a otto, l'ultima delle quali termina con l'eiaculazione. Quando questa avviene il maschio fa una smorfia, può emettere un grido, ed è percorso da contrazioni spasmodiche nel tronco, nelle gambe e nella coda. Finché dura la monta la femmina mantiene la sua positura; dopo l'eiaculazione spesso volta la testa per guardare in faccia il maschio e talora lo tocca con le labbra, mentre con una mano gli afferra il pelo della testa, del tronco o della gamba: si pensa che questa reazione di afferrare il maschio da parte della femmina sia in concomitanza con l'orgasmo femminile. Questo modello di comportamento sessuale è abbastanza simile nella maggior parte delle scimmie che vivono a terra. Dopo un intervallo di 20-30 minuti inizia un'altra serie di monte, che parimenti termina con un'eiaculazione, e questa attività può durare per diversi giorni, durante i quali il maschio e la femmina rimangono compagni, viaggiando e procurandosi il cibo insieme. La coppia tuttavia non è esclusiva, in quanto altri maschi possono cogliere l'opportunità di accoppiarsi con la stessa femmina.Per lo più sono i maschi dominanti a formare le coppie alla metà del ciclo, ma quelli di rango inferiore possono accoppiarsi con la stessa femmina nel periodo precedente o seguente del ciclo e la paternità non sembra dipendere dalla dominanza del maschio. Questa poliginia è in relazione con l'organizzazione sociale delle specie: nei macachi e nei babbuini ci sono branchi con molti maschi e molte femmine, ma in altre specie (macaco della Barberia, babbuino amadriade) i branchi sono costituiti da sottounità che hanno un'organizzazione sociale a 'harem', tale che per lo più gli accoppiamenti avvengono solo fra un maschio e il suo piccolo gruppo di femmine. Fra i primati non si conoscono organizzazioni sociali con molti maschi e una sola femmina.
b) L'accoppiamento nelle scimmie antropomorfe. L'orango, lo scimpanzé e il gorilla hanno un ciclo mestruale di durata oscillante tra i trenta e i trentasei giorni. La femmina dell'orango non presenta segni esterni di ovulazione e può accoppiarsi in ogni giorno del ciclo, mentre gli scimpanzé hanno un pelle sessuale che si inturgidisce notevolmente per un periodo che dura dai tre ai dieci giorni, durante il quale avviene l'80% degli accoppiamenti, e nei gorilla vi è una visibile turgescenza delle labbra genitali, che dura da uno a quattro giorni e in concomitanza della quale sembra che avvenga la maggior parte degli accoppiamenti. Tutte le scimmie antropomorfe eiaculano dopo una singola penetrazione e in un'ora possono verificarsi diverse eiaculazioni. Tra gli orango, gli scimpanzé e i gorilla sono stati osservati rapporti orogenitali. Tra gli scimpanzé, le femmine assumono l'iniziativa dell'accoppiamento nel periodo del turgore della pelle sessuale, i maschi negli altri periodi. Le penetrazioni sono molto brevi, di circa dieci secondi, e avvengono di solito in posizione dorso-ventrale, anche se si sono osservate anche monte ventro-ventrali, che sembrano frequenti tra gli scimpanzé pigmei (bonobo). Nei gorilla, circa l'80% delle copulazioni avviene nella posizione dorso-ventrale, ma frequenti sono anche le copulazioni ventro-ventrali: la femmina può accoccolarsi in grembo al maschio, e si verificano reciproci contatti orogenitali. In conclusione, le scimmie antropomorfe mostrano maggiore variabilità delle altre scimmie per quanto riguarda sia le posizioni di copulazione sia le forme dei preliminari sessuali.
3.
L'accoppiamento nella specie umana
L'atto dell'accoppiamento ha implicazioni enormi per tutte le istituzioni umane, lungo l'intero corso della storia e in ogni società che sia stata studiata. Coinvolge religione, mito, etica, morale, medicina, igiene, legge, educazione e norme sociali di ogni cultura, incluse quelle che determinano la distribuzione delle eredità e delle ricchezze. L'opinione corrente è che man mano che si sale la scala dell'evoluzione e ci si avvicina all'uomo, il fattore ormonale perde importanza mentre la acquista l'apprendimento, che è ovviamente legato all'accresciuto rilievo dei meccanismi neocorticali e della neocorteccia stessa. Nei primati antropoidi maschi, le opportunità di 'prove cognitive', quali si verificano nel gioco dell'infanzia e della giovinezza, sono essenziali allo sviluppo di un comportamento sessuale adulto normale, e quando l'isolamento sociale proibisce tali esperienze la possibilità di una normale sessualità maschile adulta è del tutto compromessa. Le donne socialmente isolate possono, con qualche difficoltà, accoppiarsi e divenire madri, ma il loro comportamento materno è seriamente pregiudicato. La maggior parte dei mammiferi diurni si accoppia durante il giorno, mentre le specie notturne lo fanno di notte. L'uomo invece, pur essendo diurno, si accoppia prevalentemente di notte. Questa può essere una conseguenza dell'organizzazione sociale: laddove tutti gli altri mammiferi si accoppiano in pubblico senza imbarazzo, in tutte le società umane, con poche eccezioni, l'uomo e la donna che si accoppiano ricercano la privacy, e tanto i preliminari quanto l'atto sessuale risentono di disturbi esterni anche di poco conto. Molte parti del corpo sono sensibili alla stimolazione, ma le più importanti sono le 'zone erogene': le labbra, l'interno della bocca, i capezzoli, il basso addome, l'interno della coscia, il perineo. Le più sensibili in assoluto sono il glande e il corpo del pene, le grandi e piccole labbra e il clitoride. La vagina è meno sensibile al tatto eccetto che nella parete anteriore, ma è più sensibile allo spostamento causato dalle spinte del pene in erezione, quando questo è nel fornice posteriore. Nel 70-80% dei casi l'accoppiamento avviene in posizione ventro-ventrale: nello schema più diffuso l'uomo giace sulla donna, nell'alternativa più frequente, sempre faccia a faccia, la donna giace o sta seduta sull'uomo. In realtà può essere usata qualsiasi posizione che faciliti l'inserimento del pene e consenta libertà di movimento, ma in alcune società le posizioni sono dettate dalla tradizione, come per es. fra gli abitanti delle isole Truk che si accoppiano stando in piedi. Le norme culturali, oltre che il temperamento individuale, influenzano anche le variazioni che si riscontrano fra uomo e donna nel modo di prendere l'iniziativa sessuale. Nelle diverse società e attraverso il tempo è stata data maggiore o minore enfasi al seno femminile. Poiché in nessuna altra specie le ghiandole mammarie sono così evidenti a partire dalla pubertà anche nel periodo di non lattazione, si suppone che nella donna il seno abbia acquisito, nel corso dell'evoluzione, delle funzioni specifiche nell'ambito sessuale, indipendentemente dal ruolo nutritivo dell'allattamento.
La lunghezza del pene umano non in erezione, dall'osso pubico alla punta, è in genere di 8-10 cm, ma con notevoli variazioni. Il pene in erezione è lungo circa 14-18 cm e ha una circonferenza di circa 10 cm; le dimensioni del pene in erezione sono abbastanza costanti e relativamente indipendenti dalle dimensioni globali del corpo. Attualmente nei paesi occidentali solo il 10-15% dei maschi è circonciso, ma si tratta di un dato soggetto a grande variabilità nel tempo. L'erezione dipende da una stimolazione nervosa involontaria che ha origine nei segmenti lombari e sacrali del midollo spinale e che causa dilatazione delle arteriole e costrizione di un sistema valvolare nel reflusso venoso. Nella donna l'organo erettile è il clitoride, che in proporzione è piccolo, misurando circa 0,6 cm, ed è assai meno sviluppato che nei primati non umani; la pressione esercitata dal pube maschile su di esso costituisce un'importante fonte di stimolazione sessuale per la donna. L'eiaculazione di solito si verifica dopo una singola penetrazione, che può durare alcuni minuti, in genere con una serie da 4 a 40 spinte pelviche. La frequenza degli accoppiamenti di solito decresce dai quattro a settimana a 20 anni a uno a settimana dopo i 50. Nella copulazione umana sono state descritte quattro fasi di risposta sessuale: eccitazione, plateau, orgasmo, risoluzione. Nell'uomo, immediatamente prima dell'orgasmo, dal meato del pene fuoriesce una piccola quantità di un secreto chiaro e lubrificante, prodotto dalle ghiandole di Cowper, e i testicoli aumentano di dimensione e si sollevano nello scroto; l'eiaculazione deriva da contrazioni ritmiche (0,8 al secondo) lungo il bulbo uretrale dei muscoli ischiocavernoso e bulbospongioso e di altri muscoli del pavimento pelvico. Altre contrazioni interessano i muscoli somatici delle gambe e dei glutei, e altre ancora il vaso deferente, le vescicole seminali e la prostata. Tutto ciò provoca un complesso di sensazioni piacevoli a livello della pelvi che sono in gran parte - ma non totalmente - involontarie.
Nella donna la lubrificazione vaginale si verifica, in forma di trasudazione diretta dalle pareti della vagina, entro pochi secondi dalla stimolazione sessuale, psicologica o tattile. Dalle conoscenze attuali risulta che in questa lubrificazione svolgano un ruolo importante le ghiandole cervicali e quelle di Bartolino. Nella fase del plateau il petto e le areole mammarie si congestionano e aumentano di dimensione e i capezzoli si drizzano; questi cambiamenti sono meno marcati nelle donne che hanno allattato. Nel momento dell'orgasmo un arrossamento eritematoso della pelle si diffonde dalla regione addominale superiore al petto, al collo e al viso; scompare molto rapidamente e può non essere notato. Sia nell'uomo sia nella donna durante l'orgasmo la pressione sistolica aumenta di 50-70 mm, il polso cresce di 50 battiti al minuto e possono verificarsi iperventilazione, un tipo speciale di forte sudorazione e, soprattutto nelle donne, accentuata mimica facciale, stretta convulsa delle mani, spasmi carpopedalici e talvolta grida. Negli organi genitali femminili si riscontrano varie modificazioni: a causa della congestione vascolare le piccole labbra raddoppiano di dimensione e il glande del clitoride si allarga, ma durante l'orgasmo il clitoride stesso si ritrae; nel passaggio fra la fase di plateau e quella dell'orgasmo la vagina si allunga di 2-3 cm, l'utero si innalza nella pelvi, producendo una copertura 'a tenda' della parte superiore della vagina, mentre la congestione vascolare, insieme all'accresciuto tono muscolare nel terzo inferiore della vagina, determina la formazione di una 'piattaforma orgasmica' che trattiene il pene e si contrae, anch'essa a un ritmo di 0,8 contrazioni al secondo, durante l'orgasmo, meccanismo che si ritiene contribuisca a scatenare l'eiaculazione maschile. Circa il 30% delle donne non prova orgasmo, né nella masturbazione né nell'atto sessuale, mentre la percentuale di uomini che raggiunge l'orgasmo durante l'eiaculazione è del 98%. L'eiaculazione tuttavia può avvenire senza erezione e senza la sensazione soggettiva di piacere. Dopo la mezza età, le eiaculazioni sembrano decrescere progressivamente di numero, mentre la capacità della donna di provare orgasmo sembra accrescersi. L'orgasmo maschile dura meno di quello femminile e subito dopo l'uomo è per un certo periodo refrattario, mentre le donne possono avere orgasmi multipli in successione con poca stimolazione aggiuntiva. A causa di queste differenze fisiologiche, nella coppia affiatata il piacere è maggiore quando l'orgasmo femminile precede quello maschile. Nelle donne che allattano l'orgasmo si può accompagnare a una copiosa emissione di latte, causata dal rilascio di ossitocina da parte della neuroipofisi.
Bibliografia
J. Alcock, Animal behavior. An evolutionary approach, Sunderland (MA), Sinauer Associates, 19792 (trad. it. Etologia. Un approccio evolutivo, Bologna, Zanichelli, 1992).
J. Bancroft, Human sexuality and its problems, Edinburgh, Churchill Livingstone, 1983.
R.D. Barnes, Invertebrate zoology, Philadelphia, Saunders, 1963 (trad. it. Zoologia: gli invertebrati, Padova, Piccin, 1972).
F.B.M. de Waal, Peace making among primates, Cambridge (MA), Harvard University Press, 1989 (trad. it. Far la pace fra le scimmie, Milano, Rizzoli, 1990).
I. Eibl-Eibesfeldt, Die Biologie des menschlichen Verhaltens. Grundriss der Humanethologie, München, Piper, 1984 (trad. it. Etologia umana. Le basi biologiche e culturali del comportamento, Torino, Boringhieri, 1993).
A. Manning, An introduction of animal behavior, Reading (MA), Addison-Wesley, 1967 (trad. it. Il comportamento animale. Introduzione alla etologia, Torino, Boringhieri, 1972).
R.P. Michael, D. Zumpe, Mating behavior, in Encyclopedia of human biology, ed. R. Dulbecco, San Diego-London, Academic Press, 19972, 5° vol., pp. 539-48. Per la stesura del loro testo R.P. Michael e D. Zumpe si sono avvalsi del grant nr. 19.506 dell'United States Public Health Service.