ADATTAMENTO
ADATTAMENTO
(I, p. 482; App. IV, I, p. 28)
L'a., e cioè la proprietà degli organismi di rispondere in maniera adattativa al variare dell'ambiente esterno, è stato già descritto sia nella sua componente genetica sia in quella fisiologica; ma si definisce a. anche il processo evolutivo per cui, nel corso delle generazioni, le caratteristiche anatomiche, biochimiche, fisiologiche o ecologiche di un organismo (o di una data popolazione) vengono selezionate in modo da essere il più possibile sovrapponibili ai valori dei parametri ambientali e alle loro variazioni, per permettere la sopravvivenza e la riproduzione dell'organismo o della popolazione stessa. I parametri ambientali a cui un organismo deve rispondere sono sia abiotici sia biotici: i primi sono costituiti dai fattori fisici e chimici dell'ambiente, quali clima, natura del suolo, ecc., mentre i secondi sono costituiti sia dalle relazioni con le altre specie, predazione, parassitismo, ecc., sia dalle relazioni con la stessa specie che includono tra le altre le interrelazioni sociali, i legami familiari, i comportamenti sessuali. Dunque il termine 'ambiente' deve comprendere la totalità dei fattori che influenzano le attività vitali di ogni individuo e, a seconda dell'ambiente in considerazione, il fattore di maggiore importanza sarà di volta in volta un fattore abiotico o biotico. Per es. nel deserto gli organismi saranno sincronizzati strettamente ai fattori ambientali, mentre nelle zone tropicali, in cui il clima favorisce lo sviluppo della vita, saranno maggiormente determinanti i fattori biotici.
Esiste una gamma di valori per ciascun fattore ambientale con cui ogni organismo si deve confrontare e, a seconda del valore medio, ci sono ambienti che vengono considerati maggiormente difficili e altri meno. In realtà non esistono in assoluto ambienti più o meno ostili o facili e, comunque, ciascun ambiente risulta idoneo agli individui che lo abitano. Tra i tanti esempi di ciò si può ricordare il dittero efidride Psilopa petrolei che vive nelle pozze di petrolio grezzo. L'ambito di variazione di ciascun fattore ambientale, cioè la sua varianza, costituisce il limite entro cui gli organismi si devono adattare. La possibilità di a. dipende da caratteristiche intrinseche dell'organismo stesso: esistono organismi con ampi ambiti di tolleranza, detti eurieci, e organismi con ristretti ambiti di tolleranza detti stenoeci. La euriecia e la stenoecia, di conseguenza, condizioneranno la colonizzazione di ambienti rispettivamente con ampi o ristretti ambiti di variazione e saranno responsabili del maggiore o minore areale geografico occupato dalla specie: quanto maggiore sarà l'ambito fisiologico di tolleranza ai valori dei singoli parametri ambientali tanto più ampia sarà la zona geografica colonizzata.
Per l'a. la prevedibilità della variazione ambientale è altrettanto importante quanto la sua varianza: la diapausa di molte specie di artropodi e la migrazione degli uccelli vengono innescate dalla diminuzione del numero di ore luce giornaliere, evento esattamente prevedibile, a cui è collegata la stagione avversa, evento non esattamente prevedibile. Nei casi in cui l'evento ambientale non è mai esattamente prevedibile gli organismi devono adattarsi in maniera differente: le piante del deserto, dove le precipitazioni costituiscono un evento assolutamente irregolare, sono in grado di germinare e di fiorire in risposta diretta e rapida alla disponibilità d'acqua.
Tra i parametri che maggiormente incidono sul processo di a. ci sono la velocità di variazione dei fattori ambientali e la frequenza con cui queste variazioni avvengono. La risposta a una variazione ambientale di breve durata rispetto alla vita dell'organismo deve essere di tipo regolativo e reversibile, mentre la risposta a una variazione di lunga durata deve essere una risposta di sviluppo. Alla variazione stagionale dei parametri ambientali, per es., gli organismi a lunga durata di vita rispondono con un'acclimatazione. Quelli a breve durata di vita, non dovendo rispondere a tale variazione a livello individuale (in quanto l'individuo non sopravvive oltre la stagione in cui nasce), devono rispondere, invece, a livello di popolazione. È questo il caso delle ciclomorfosi − variazioni di forma e dimensioni degli organismi di una popolazione nel corso delle stagioni − del rotifero Keratella e dei cladoceri Daphnia e Bosmina. Comunque, quale che sia il tipo di risposta, la capacità di rispondere ai cambiamenti ambientali costituisce per sé un a.; infatti, in molti casi la mancanza di adattabilità è responsabile dell'estinzione delle popolazioni.
Le relazioni di un organismo o di una popolazione con l'ambiente fisico sono assolutamente differenti da quelle con l'ambiente biotico: mentre l'ambiente fisico è passivo, l'ambiente biotico è reattivo. Quest'ultimo si modifica continuamente in risposta alle variazioni adattative di ciascuno dei suoi componenti, per cui i modelli di evoluzione in un ambiente in cui la componente dominante è fisica saranno diversi dai modelli rilevati negli ambienti in cui la componente dominante è biotica. Popolazioni differenti possono infatti co-evolvere una interazione reciprocamente favorevole, mentre ciò non si può verificare nell'interazione tra una popolazione e il suo ambiente fisico. Per completare il quadro bisogna aggiungere che l'ambiente sociale, la forza selettiva che determina le relazioni tra gli individui all'interno della popolazione, dipende a sua volta dall'ambiente fisico occupato dalla popolazione e dagli altri fattori biotici cui è sottoposta la popolazione stessa.
La funzione adattativa di un particolare carattere è importante solo se essa risulta integrata a tutte le altre caratteristiche dell'organismo, in quanto l'organismo è l'unità base del processo di evoluzione. L'importanza del complesso dei caratteri ereditari è evidente se si pensa che è dall'interazione tra l'organismo e l'ambiente che si determina la persistenza di determinati pool genici all'interno della popolazione. Un'improvvisa variazione dei parametri ambientali può determinare una modifica rapida della struttura e della dinamica di una popolazione ma, in linea generale, il processo adattativo richiede tempi piuttosto lunghi, in termini di numero di generazioni. Le risposte adattative a una variazione ambientale devono comunque essere ricercate solo nel pool di variabilità genetica già presente nella popolazione, in quanto il cambiamento ambientale non induce variabilità. È questa la ragione per cui, spesso, si verificano a. con effetti collaterali negativi, come nel caso dell'anemia falciforme che conferisce una certa protezione dalla malaria agli individui eterozigoti per questo carattere, ma è causa di morte per gli individui omozigoti.
Si potrebbe ipotizzare che le popolazioni che occupano ambienti che non si modificano nel tempo siano in grado di arrivare a perfette forme di a.: in realtà esistono fattori di disturbo che continuamente contrastano il perfezionamento dell'a.; primi fra tutti la mutazione e l'immigrazione di nuovi individui (e quindi geni) che continuamente immettono caratteristiche ereditarie diverse o non adatte nel pool genico della popolazione. Inoltre, nel caso di continue variazioni ambientali (includendo anche le modifiche adattative), queste alterano l'andamento del processo di a. nel suo complesso e fanno sì che di nuovo tutti i caratteri vengano passati al vaglio della selezione. Esistono anche dei limiti fisici all'a. che dipendono dalle caratteristiche biochimiche, fisiologiche, ecc. dell'organismo stesso, come nel caso dell'a. agli ecosistemi salmastri tramite modifiche della permeabilità cellulare e dei compromessi evolutivi per cui l'organismo non può procedere ulteriormente sulla via dell'adattamento. È questo il caso dell'evoluzione della livrea nuziale di numerosi uccelli, che ne facilita l'accoppiamento, ma aumenta il loro rischio di venire predati.
Un cenno è necessario alla forma più sofisticata di a., costituita dall'evoluzione culturale dell'uomo, che è un a. direzionale, per la risoluzione di specifici problemi. L'enorme velocità di questo processo ha attribuito all'uomo un tale vantaggio da permettergli di sopravanzare qualsiasi altra specie della Terra.
Un ultimo cenno è necessario ai caratteri adattativi, tenuto conto che è denominato a. anche ciascuno di quei caratteri, portati da un organismo o da una popolazione, che hanno una funzione adattativa, cioè sono specificamente responsabili di un aumento della sopravvivenza o della capacità riproduttiva; nonostante si parli spesso di funzione adattativa per un certo carattere, nella gran parte dei casi la sua determinazione è estremamente difficile.
Bibl.: E. Mayr, Animal species and evolution, Cambridge (Mass.) 1963; G. C. William, Adaptation and natural selection: a critique of some current thought, Princeton (N. J.) 1966; E. R. Pianka, Evolutionary ecology, New York 19682; E. O. Wilson, Sociobiologia. La nuova sintesi, trad. it., Bologna 1979; D. J. Furuyma, Biologia evoluzionistica, trad. it., ivi 1984.