ALLANTOIDE

ALLANTOIDE (dal gr. ἀλλᾶς "salsiccia, budello", εἶδος "forma", lat. scient. allantois, membrana allantoides; fr. allantoide; sp. alantoïdes; ted. Harnsack, Harnhaut; ingl. allantois)

È detta anche sacco urinario. 'Αλλαντοειδὴς ὑμήν "membrana allantoidea" è denominazione galenica; essa è dovuta all'aspetto di lungo budello con il quale questa membrana fu conosciuta già da antichissimo tempo in certi Mammiferi, particolarmente negli Ungulati Artiodattili, come la pecora.

È uno degli annessi embrionali, cioè degl'involucri o membrane dell'embrione, o membrane dell'uovo dei Mammiferi, ed è proprio dei Vertebrati superiori. Gli embrioni dei Rettili, degli Uccelli e dei Mammiferi lo posseggono insieme con l'amnio, con l'involucro sieroso, o membrana sierosa, o corion, e con il sacco vitellino, o vescicola ombelicale. Invece gli embrioni dei Vertebrati inferiori, Pesci e Anfibî, hanno, come unico annesso embrionale, la vescicola ombelicale. I Vertebrati con embrione provvisto di allantoide s'indicano pure col nome di Allantoidei. L'allantoide ha funzioni assai importanti per la vita e per l'accrescimento dell'embrione, del quale diviene l'organo respiratorio e l'organo di nutrizione. Sia che lo sviluppo dell'uovo si compia al di fuori dell'organismo materno, come negli allantoidei ovipari, sia che avvenga entro l'utero della madre, come negli allantoidei ovovivipari e vivipari, mediante le arterie e le vene allantoidee si effettuano gli scambî osmotici gassosi della respirazione e si assumono (in taluni casi nei Rettili e negli Uccelli sempre, e con svariate disposizioni anatomiche nei Mammiferi placentali) i materiali nutritizî per l'embrione.

L'allantoide proviene dalla parete ventrale dell'intestino posteriore. Nel modo più semplice, ma raro, l'allantoide si origina come una evaginazione della parete ventrale della cloaca, cioè dell'intestino terminale, ed è costituita internamente dall'entoderma intestinale, esternamente dalla splancnopleura o lamina viscerale del mesoderma, la quale viene ben presto riccamente vascolarizzata dai vasi sanguiferi allantoidei. L'allantoide si accresce e si estende a guisa di una vescica piriforme peduncolata, nella cavità viscerale estraembrionale, o celoma estraembrionale. Non sempre si inizia come evaginazione cava, perché in certi Rettili e Uccelli e in qualche Mammifero comincia a guisa di una sporgenza solida della parete ventrale dell'intestino posteriore, particolarmente della sua parete mesodermica, in cui solo più tardi penetra un prolungamento, o diverticolo dell'entoderma intestinale, e si costituisce poi la vescicola allantoidea. Nell'embrione umano, nei primati, e in alcuni altri mammiferi, il primo accenno dell'allantoide si abbozza come un diverticolo del sacco vitellino, o più precisamente del complesso cellulare onfalo-allanto-entodermico (Ruffìni), sorgendo dall'estremità posteriore della zona organogenetica dell'entoderma intestinale, quando non si è ancora ben delineato l'intestino posteriore. Questo diverticolo, accompagnato dai vasi allantoidei (vasi ombelicali), si avanza nel peduncolo addominale, si accresce in lunghezza, ma non si rigonfia e pertanto, in quei Mammiferi, non si ha un'allantoide a forma di vescica, che sporga liberamente nel celoma estraembrionale.

Nei Rettili e negli Uccelli con lo sviluppo dell'embrione l'allantoide si accresce sempre più; la sua parete esterna riccamente vascolarizzata da una fittissima rete di vasi sanguiferi, si salda con la membrana sierosa e forma il corion o allantocorion e si addossa strettamente al guscio dell'uovo. Negli Uccelli si addossa alla membrana testacea che tappezza la faccia interna del guscio poroso, e con questa sua lamina esterna diviene l'organo respiratorio dell'embrione. Infatti, per la sua posizione superficiale, è possibile lo scambio gassoso tra il sangue che circola nella sua rete vascolare e l'atmosfera esterna, assumendo ossigeno ed eliminando anidride carbonica, e perciò dal punto di vista funzionale può considerarsi come il polmone dell'embrione. La funzione respiratoria, nei primi stadî dello sviluppo, è compiuta dall'area vasculosa del sacco vitellino.

Negli embrioni dei Rettili e degli Uccelli l'allantoide, con il suo peduncolo, l'uraco, attraverso l'ombelico addominale, è congiunta alla cloaca, nella quale si aprono i canali di Wolff, o condotti escretori dei corpi di Wolff, o reni primitivi, e così funziona anche da vescica embrionale, la quale è spesso ripiena di liquido urinario torbido.

Nei Rettili e negli Uccelli la parete interna dell'allantoide, scarsamente vascolarizzata e munita di fibre muscolari lisce, si salda alla faccia esterna della parte dorsale dell'amnio e al polo inferiore del sacco vitellino, in modo che questo viene a trovarsi racehiuso entro un secondo sacco formato dalla parte interna dell'allantoide e dalla porzione inferiore prossimale dell'amnio. Questo secondo sacco, al termine dell'incubazione spingerà l'organo del tuorlo, attraverso l'ombelico addominale, o cutaneo, nella cavità addominale, e con questo meccanismo avviene la ricezione del sacco vitellino. L'allantoide, insinuandosi con molte ripiegature nell'albume, lo assorbe attraverso i suoi vasi, e ne trasporta le sostanze nutritive nell'embrione.

Nei Mammiferi superiori, i Placentali o Coriati, l'allantoide assume una grande estensione e si salda alla faccia interna di quasi tutto il corion o di una parte più o meno circoscritta di esso; quando poi l'allantoide è rappresentata unicamente dal canale allantoideo, solo i vasi allantoidei raggiungono il corion. Comunque, i vasi allantoidei penetrano con le loro ultime ramificazioni nei villi della membrana sierosa o corion, i villi coriali si mettono in rapporto più o meno intimo con la mucosa dell'utero e così l'allantoide, acquistando un'importanza funzionale sempre maggiore, partecipa alla formazione della placenta fetale, che serve alla nutrizione e alla respirazione dell'embrione. Il peduncolo allantoideo, che congiunge la vescica allantoidea con l'intestino, corre per un tratto, più o meno lungo, al di fuori della cavità viscerale dell'embrione, è ricoperto dall'amnio e compreso nel cordone ombelicale (funiculus umbilicalis); per un altro tratto, l'uraco, cammina nell'interno della cavità addominale dall'ombelico alla vescica urinaria, che deriva in parte dal peduncolo allantoideo e in parte dalla porzione ventrale della cloaca, con la quale il peduncolo dell'allantoide primitivamente si congiungeva.

Le villosità del corion, nelle quali penetrano i vasi allantoidei, possono essere diffuse su tutto il corion o su una parte limitata di questo, e a seconda della maggiore o minore estensione dei villi coriali, della loro forma, del loro sviluppo e dei loro rapporti più o meno intimi con la mucosa uterina, si costituiscono le diverse forme e le diverse strutture della placenta dei Mammiferi placentali o coriati, dell'organo, cioè, che serve agli scambî respiratorî e nutritizî fra l'embrione e la madre.

Nei Mammiferi più bassi nella scala zoologica, nei Monotremi e nei Marsupiali, che non hanno placenta e che si chiamano perciò Aplacentali od Acorî, l'allantoide è molto piccola. In alcuni Marsupiali non arriva ad addossarsi alla faccia interna del corion ed ha vasi rudimentali. Invece in alcuni Rettili sauri vivipari, come nel Seps chalcides, nel Seps tridactylus, nel Gongylus ocellatus e in altri, l'allantocorion, in corrispondenza del polo superiore, si solleva in villosità vascolarizzate, non molto alte, che s'ingranano con pieghe consimili sorte dalla mucosa uterina, e forma una vera placenta allantoidea o allantoplacenta (E. Giacomini), del tutto simile alle forme più semplici di placenta di alcuni Mammiferi placentali, ad esempio alla placenta epitelio-coriale del maiale.

Bibl.: v. embrione.