AMMONITI

AMMONITI (lat. Ammonoidea, dette cosi dal corno di Ammone, divinità egiziana)

Molluschi cefalopodi del tutto estinti nei mari odierni, che però vissero molto abbondanti nel passato, specialmente nell'èra mesozoica. Sono fossili di primaria importanza in paleontologia; la conservazione perfetta della loro conchiglia, la loro presenza nei sedimenti più svariati, la distribuzione su vastissime aree, la rapida evoluzione permettono di servirsene come di una guida sicura per le suddivisioni dei terreni e per stabilire il parallelismo di orizzonti geologici di regioni lontanissime fra loro.

Le Ammoniti possedevano una conchiglia calcarea generalmente avvolta a spirale in un piano, più raramente a chiocciola, oppure arcuata o diritta, la quale, come nei Nautilidi, che appartengono allo stesso ordine dei Tetrabranchiati, è divisa in tante logge o camere mediante setti. L'animale ne abitava l'ultima, che è limitata dal margine orale, il quale può presentare un lobo ventrale sporgente e delle apofisi laterali; la lunghezza della camera di abitazione è molto varia, perché, a lato di camere normali, che si estendono per la metà o i due terzi dell'ultimo giro, ve ne sono di quelle lunghe un giro e mezzo. Le conchiglie avvolte in un piano possono essere piatte o molto rigonfie, e gli ultimi giri o ricoprono i precedenti (forme involute), o li lasciano scoperti (forme ombelicate).

L'esame istologico della conchiglia mostra una struttura identica a quella dei Nautilidi: si distinguono tre strati, uno esterno, porcellaneo, uno interno, madreperlaceo, e uno accessorio (strato raggrinzito o epidermide), che si vede sulla parete interna della camera di abitazione, su quella delle camere d'aria e sulla superficie del sifone.

Gli ornamenti della conchiglia sono diversi: accanto a conchiglie ornate di sole strie di accrescimento, ve ne sono altre con ricca ornamentazione, che consiste in linee lisce, o punteggiate, o granulate, più o meno sporgenti, e in anelli, creste, coste semplici o biforcate, tubercoli, spine, corna, ecc. Gli ornamenti che seguono la direzione dell'asse longitudinale della spira si dicono spirali o longitudinali; quelli che formano un angolo obliquo o retto con il primo, si dicono trasversali o radiali. Delle costrizioni o varici s'incontrano a intervalli più o meno regolari, ma queste non hanno che vedere con gli ornamenti e si considerano come i resti di bordi orali anteriori, e indicano stadî di riposo durante lo sviluppo. Generalmente la parte esterna della conchiglia si designa col nome di lato esterno e la parte opposta col nome di lato interno. Una verticale che va da un lato all'altro dà l'altezza, la perpendicolare a questa è la larghezza del giro.

Contrariamente a quanto avviene nei Nautilidi, i setti hanno la convessità rivolta avanti; il loro numero è variabile da specie a specie, ma è costante negl'individui d'una medesima specie; essi sono posti a intervalli crescenti con lo sviluppo della conchiglia. I setti hanno servito a limitare le camere di abitazione, le quali, dopo la formazione di un nuovo setto, si sono trasformate in camere d'aria, che comunicano tutte fra di loro per mezzo del sifone, il quale, analogamente a quanto si osserva nel Nautilus vivente, partiva dalla parte posteriore arrotondata del corpo dell'animale, e attraversava tutti i setti, terminando con un rigonfiamento dietro la parete anteriore della camera iniziale.

La linea di attacco del setto alla parete interna della conchiglia si dice sutura: solamente in alcune ammoniti più antiche la sutura è semplice, cioè i setti s'attaccano alla conchiglia secondo una linea poco o debolmente arcuata. Spessissimo, in seguito ad un increspamento del setto, la linea di sutura acquista un alto grado di complicazione, ben visibile sulla superficie dei modelli interni, presentando delle frastagliature, che ricordano le fronde dei muschi: vi sono tutti i passaggi tra le suture semplici e quelle più complicate. Siccome queste linee hanno le medesime sinuosità in tutti gl'individui della stessa specie, così forniscono uno dei più importanti caratteri sistematici. Già nelle Goniatiti più recenti e nelle Climenie, le suture sono ondulate, formando selle sporgenti in avanti e lobi rivolti indietro. Un'ulteriore complicazione troviamo nelle Ceratiti, dove i lobi sono dentellati da intagli secondarî; infine, in tutte le altre Ammoniti, le selle e i lobi sono dentellati in modi svariatissimi, assumendo il massimo grado di complicazione nel genere Pinacoceras del Trias alpino. I lobi e le selle si formano simmetricamente rispetto a un piano mediano, nella direzione dell'altezza, che divide la conchiglia in due parti uguali.

Le interessanti ricerche di Hyatt e di Branco hanno dimostrato che le linee di sutura nelle Ammoniti raggiungevano la loro forma normale, quando l'animale possedeva già un gran numero di setti: le prime sono molto semplici, e a poco a poco la linea suturale si arricchisce di frastagliature secondarie. Il frastagliamento sembra sia servito ad aumentare la solidità della conchiglia, perché, mentre le conchiglie dei Nautilidi, che hanno suture semplici, sono molto spesse, quelle delle Ammoniti sono sottili come carta.

Se si rompe a poco a poco con precauzione una conchiglia di una Ammonite, si arriva alla camera iniziale (nucleus): questa è avvolta a spirale ed ha forma vescicolare, sferica, od ovoide, un po' depressa, ed è separata dal resto della conchiglia da uno strozzamento. Questa camera, la cui altezza varia da mm. 0,3 a mm. 0,7, è limitata in avanti dal 1° setto. La costituzione della sutura del 1° setto fornisce un eccellente carattere sistematico; nelle più antiche specie, essa è una linea uniforme o semplice e si ritrova nelle più antiche Goniatiti (Asellati); in un secondo gruppo si avanza facendo un arco verso l'esterno, e forma una larga sella ventrale unica e semplice (Latisellati): in questo gruppo sono comprese le Goniatiti più recenti e le Ammoniti più antiche, cioè quelle del Permico e di una parte del Trias; il terzo gruppo si distingue, oltre che per la sella ventrale, che è stretta (Angustisellati), anche per la presenza, da un lato e dall'altro di questa, di un lobo laterale e generalmente anche di una piccola sella: esso comprende la maggior parte delle Ammoniti del Trias, quelle del Giurassico e del Cretacico.

Siccome le Goniatiti sono apparse prima delle Ceratiti e queste, in parte, prima delle Ammoniti, così un tempo si credeva di poter considerare questi tre generi di suture come i tre stadî principali di sviluppo delle Ammoniti, tanto più che la linea di sutura di tutte le Ammoniti passa nel 1° giro per lo stadio di Goniatite; ma le ricerche di Branco e di Hyatt hanno potuto assodare che lo stadio di Ceratite è saltato, e che dalla sutura di Goniatite si passa direttamente a quella di Ammonite propriamente detta. Il 20 setto si distingue, in tutte le Ammoniti, per lo sviluppo di un lobo ventrale più o meno profondo, semplice o bifido, che dà origine a due selle esterne, provenienti dalla bipartizione della sella originariamente semplice; è raro che la suddivisione si fermi a questi tre elementi; nelle forme più semplici la sutura ha allora acquistato la sua forma definitiva, e tutti i setti, ulteriormente formati, dànno lo stesso disegno. Si forma però generalmente una moltiplicazione di lobi e di selle e il lobo esterno può dividersi per mezzo di una piccola sella mediana. Tale è lo sviluppo caratteristico della sutura presso Goniatiti, Climenie, e un piccolo numero di Ammoniti triasiche. Nei Ceratiti e nelle vere Ammoniti si produce dapprima esattamente lo stesso differenziazione che in Goniatites, ma più tardi, quando la conchiglia ha 3 mm. di diametro, comincia l'incisione secondaria, e a 4 mm. di diametro le Ammoniti sono generalmente in possesso della loro linea di sutura caratteristica, che allora resta assai costante e non subirà che insignificanti cambiamenti.

In tutte le Ammoniti tipiche si sviluppano, oltre al lobo esterno (ventrale), che nelle forme a sifone esterno si chiama spesso anche lobo sifonale, due lobi principali sui lati, detti 1° e 2° lobo laterale (L e l). A lato del lobo esterno vi sono due grandi selle esterne, e a lato dei lobi laterali le due prime selle laterali. Il lobo esterno è quasi sempre profondamente diviso in due per lo sviluppo di una sella mediana secondaria, mentre il lobo interno (dorsale), opposto all'esterno, resta ordinariamente intero. Oltre a questi elementi, per frastagliature secondarie si possono avere selle e lobi avventizî e inoltre selle e lobi ausiliari.

Il sifone, conformemente a quanto avviene nel genere Nautilus, attraversa tutti i setti; però, a differenza di quello del Nautilus, s'inizia nella camera embrionale, immediatamente dietro il 1° setto con un rigonfiamento sferico. Mentre il sifone è marginale (extrasifonato) in tutte le Ammoniti adulte, la sua posizione varia nei primi giri. In alcune Ammoniti triasiche (Tropitidae), si trova prima sul lato interno, poi si sposta lentamente verso il centro e va finalmente sul lato esterno. Nelle Climenie è nel lato interno (intrasifonato). Il cieco sifonale si prolunga nella camera iniziale per mezzo delle liste membranose del prosifone. Il sifone, situato nel piano mediano, è cilindrico, sottile, sprovvisto di depositi calcarei interni; al contrario, esternamente può rivestirsi di calcare fino a formare un tubo solido attorno a sé. Là dove il sifone attraversa i setti, forma i colletti sifonali, che sono ripiegamenti più o meno lunghi dei setti; i colletti sifonali sono talora molto lunghi e vanno da un setto all'altro, come nelle Climenie; in generale sono poco sviluppati e sono diretti indietro (retrosifonati) in Goniatiti e Climenidi, e in avanti (prosifonati) nelle Ammoniti propriamente dette. È interessante osservare che in molte Ammoniti i colletti si dirigono indietro nella giovane età e, a partire dal secondo giro, in avanti.

Nella camera di abitazione delle Ammoniti si trovano non di rado dei pezzi calcarei o corneo-calcarei, i quali ora sono lisci, ora ornati, e constano talora di due pezzi simmetrici (Aptychus) o di uno solo (Anaptychus). Molte ipotesi si sono fatte sulla natura di questi corpi. Alcuni autori li ritengono coperchi delle capsule nidamentarie, altri conchiglie di Leptostraci; la spiegazione più verosimile è che essi siano corrispondenti all'opercolo dei Gasteropodi e servissero a chiudere l'apertura della conchiglia dopo che l'animale si era del tutto ritirato nella camera di abitazione. Per questa ipotesi stanno la forma e grandezza degli aptici, come la circostanza che sovente le conchiglie di Ammoniti si trovano con le bocche chiuse dagli aptici. Sono stati trovati aptici già in giovanissime conchiglie di Oppelia, le quali giacevano nella camera di abitazione di più grossi individui. Il fatto di trovare solo aptici, e sovente in grande quantità, come in certi scisti del Giurassico superiore alpino (scisti ad aptici), e del Cretacico, si potrebbe spiegare ammettendo che derivino in parte da conchiglie distrutte o trasportate e in parte forse per l'abbandono di essi in seguito agli accrescimenti della conchiglia.

Posizione sistematica. - Molto discussa è la posizione delle Ammoniti tra i Cefalopodi: alcuni autori le ritengono Tetrabranchiati, altri, Dibranchiati. Tra i Dibranchiati viventi il genere Spirula è il solo che abbia una conchiglia con setti, e a questa più specialmente si paragonano le Ammoniti. La conchiglia della Spirula è formata di giri non contigui ed avvolti in uno stesso piano, madreperlacea, con setti in forma di vetri di orologio concavi avanti; il sifone membranoso, situato nella regione ventrale, è ricoperto da un rivestimento calcareo, che va da un setto all'altro; esso s'inizia col cieco sifonale, che è congiunto per mezzo di un prosifone alla parete laterale di una loggia iniziale sferica, più larga del tubo sifonale e seguito quasi immediatamente dal primo setto. Per i caratteri della loggia iniziale dunque le Ammoniti si avvicinano alla Spirula e per conseguenza ai Dibranchiati. Al contrario altri autori riconducono le Ammoniti ai Tetrabranchiati, appoggiandosi sul fatto che, dai Nautili, a sutura semplice, alle Ammoniti, a sutura molto complicata, vi è un passaggio insensibile per mezzo di tutta la serie delle Goniatiti. D'altra parte, la disposizione retrosifonata dei Nautili e quella prosifonata delle Ammoniti presentano ognuna delle eccezioni: un genere di Nautilo, Bathmoceras, ha i colletti sifonali diretti avanti e il sifone subcentrale, mentre in una famiglia di Ammoniti, le Climenidi, il sifone è dorsale e i colletti sono rivolti indietro. Anche la posizione del sifone varia nel corso dello sviluppo individuale. Peraltro la prima loggia dei Nautili non sembra corrispondere alla loggia embrionale, che, ritrovata in Orthoceras, si presenta sotto la forma di una piccola loggia caduca accollata all'estremità del sifone. Nelle Belemniti, le recenti osservazioni hanno dimostrato l'assenza del cieco sifonale e la non penetrazione del sifone nella loggia iniziale. Questo carattere della loggia iniziale delle Belemniti si ritroverebbe dunque nei Nautili, mentre una disposizione del tutto differente si osserva nelle Spirule e nelle Ammoniti. Se si accordasse la preponderanza alla costituzione della loggia iniziale, nella classificazione dei Cefalopodi, si dovrebbe ammettere l'esistenza di due grandi gruppi: uno comprendente i Nautili e le Belemniti, l'altra le Ammoniti e le Spirule, in opposizione a quelli basati sulla posizione interna od esterna della conchiglia. È difficile dire se questo raggruppamento si possa accordare con la divisione in Tetra- e Dibranchiati adottata dagli zoologi. È probabile che l'evoluzione, che dal Nautilo ha portato ai Dibranchiati, sia precisamente passata più o meno simultaneamente attraverso stadî che ricordano le Belemniti da una parte, e le Goniatiti e le Ammoniti dall'altra. La separazione fra i Tetrabranchiati e i Dibranchiati sembra facile a farsi per quanto riguarda le Belemniti, che, per i caratteri delle loro parti molli, si avvicinano ai Calamari e alle Seppie. Solo la scoperta d'impronte delle parti molli di Ammoniti permetterebbe di risolvere il problema della posizione sistematica di questi cefalopodi.

Classificazione. - La classificazione delle Ammoniti è stata oggetto di studio da molto tempo, e si può dire che sia sempre in continuo movimento, a causa delle grandi difficoltà che s'incontrano brevemente che il Buch, nel 1832, fu il primo che distinse i tre generi Goniatites, Ceratites e Ammonites, e che ripartì poscia il genere Ammonites in famiglie, le quali portarono nomi tolti da contrassegni speciali (Falciferi, Amalthei, Planulati, ecc.). Dagli autori posteriori il numero di queste famiglie è stato considerevolmente aumentato; tuttavia era ancora conservato, per l'enorme numero delle ammoniti, il nome collettivo Ammonites e solamente venivano distinte con nomi speciali alcune forme, come Crioceras, Ancyloceras, Turrilites, Baculites, Rhabdoceras, ecc.

Per la distinzione delle famiglie e dei generi, servivano come criterio la forma esterna e le ornamentazioni della conchiglia, e la costituzione della linea suturale. Il Suess dava importanza, per la sistematica, alla conformazione del contorno dell'apertura e alla lunghezza della camera di abitazione, e introdusse, invece dei precedenti nomi distintivi, parecchi nomi generici (Phylloceras per gli Heterophylli, Lytoceras per i Lineati, Arcestes per i Globosi). Altri autori, come Hyatt, Waagen, Mojsisovich, Neumayer, ecc., seguirono l'esempio del Suess e istituirono, per gli Ammonoidea, numerosi generi, che di nuovo furono raggruppati in differenti famiglie. Il Branco divise tutte le Ammoniti, in base alla camera embrionale, in Asellati, Latisellati e Angustisellati, mentre il Fischer le distinse, per la disposizione dei colletti sifonali, in Retrosiphonata e Prosiphonata. Il Mojsisovich chiamò Leiostraca le Ammoniti triasiche lisce o debolmente ornate con numerosissimi lobi laterali, e Trachyostraca quelle fortemente scolpite e con un numero normale di lobi. L'Arthaber divide le Ammoniti paleozoiche e triasiche in base alla lunghezza della camera di abitazione: e chiama quelle con grande camera Macrodoma, e quelle con piccola Microdoma o Brachydoma; e il Diener diede poi il nome di Metriodoma a quelle con camera di lunghezza costante fra i tre quarti di giro e un giro. Però questo carattere, in seguito alle variazioni della lunghezza della camera d'abitazione presso individui della stessa specie, tenendo presenti pure l'incostanza della lunghezza della camera d'abitazione nei generi e il valore filogenetico molto problematico di essa, non offre nessuna base sufficiente per la divisione delle Ammoniti in gruppi più elevati.

Il Hyatt divide le Ammoniti in nove gruppi, secondo la conformazione delle selle: Gastro-, Micro-, Meso-, Eury-, Glosso-, Disco-, Phyllo-, Lepto- e Pachycampylî. In base alla frastagliatura dei lobi, il Wedekind vorrebbe distinguere le Ammoniti in: Palaeoammonoidea, a lobi non frastagliati, Mesoammonoidea, a lobi frastagliati monopolarmente, e Neoammonoidea, a lobi bipolarmente frastagliati. Secondo la posizione del sifone, lo Zittel divide le Ammoniti in Intrasiphonata ed Extrasiphonata: alle prime appartiene la famiglia Clymeniidae del Devonico, alle seconde tutte le altre. Da tutti questi diversi tentativi di classificazione risulta lo stato insoddisfacente della sistematica delle Ammoniti: per ciò non rimane che accontentarsi di separarle in famiglie più o meno naturali e a ciò possono servire specialmente le suture dei setti.

Distribuzione geologica. - Le prime Ammoniti comparvero nel Silurico superiore delle Alpi Carniche con le Goniatiti. La ricca famiglia delle Goniatitidae visse in tutto il Paleozoico fino al Triasico inferiore; mentre è esclusiva del Devonico l'importante famiglia delle Clymeniidae. Se l'origine delle Goniatiti è ancora avvolta nel dubbio, più chiaro è invece il loro destino ulteriore, e le diverse famiglie di questo gruppo, lungi dall'estinguersi alla fine del Paleozoico, si svolsero in direzioni parallele, dando origine alle diverse serie di Ammoniti del Triasico e del Giurassico. Specialmeme negli strati permici della Sicilia e dell'India sembra essersi prodotta questa evoluzione più o meno rapida, secondo i gruppi. In tutti i casi le modificazioni riguardano il cambiamento nella direzione dei colletti, che si dirigono in avanti, e il frastagliamento più profondo degli elementi suturali, che diventano più numerosi.

Con l'inizio dell'èra mesozoica, le Ammoniti prendono un poderoso sviluppo. Nel Muschelkalk germanico sono stati finora osservati solo i generi Ceratites, Beneckeia, Hungarites, Balatonites, Arniotites, Acrochordiceras e Ptychites; invece nelle Alpi, paesi circummediterranei, regione boreale, Himālaya, Timor, Montagne Rocciose, e regioni dell'Amur vi è ricchezza di Ammoniti. Le famiglie Arcestidae, Tropitidae, Ceratitidae, Ptychitidae, Cladiscitidae e Pinacoceratidae appartengono esclusivamente al Triasico.

Per quanto concerne lo sviluppo della sutura, le Ammoniti triasiche mostrano una repentina varietà. Alcuni generi (Sageceras, Lecanites, Lobites) non passano attraverso uno stadio goniatitico o simile a quello goniatitico; molti altri raggiungono solo lo stadio ceratitico: presso i Ciclolobiti, Arcestidi, Tropitidi, Cladiscitidi, Ptichitidi e Filloceratidi al contrario i lobi e le selle sono più o meno fortemente frastagliati, e presso Pinacoceras si ha la più fina e complicata frastagliatura della linea suturale, non raggiunta da altre Ammoniti. Accanto a conchiglie normali, il Triasico alpino ne contiene anche alcune altre (Cochloceras, Rhabdoceras, Choristoceras), le quali si contraddistinguono per uno sviluppo suturale semplice.

Con il Lias avviene un fondamentale mutamento delle Ammoniti. Le numerose famiglie e generi del Triasico, ad eccezione dei Filloceratidi, sono estinte e sono sostituite da nuove forme, le quali tutte si riattaccano ai Filloceratidi. Nel Lias inferiore dominano esclusivamente gli Egoceratidi: i generi Psiloceras, Arietites e Schlotheimia sono limitati a questo piano; nel Lias medio e superiore vi sono accanto agli Egoceratidi, gli Arpoceratidi, gli Amalteidi (Oxynoticeras, Amaltheus), i Filloceratidi (Phylloceras), Litoceratidi (Lytoceras) e le più antiche forme degli Stefanoceratidi (Coeloceras, Dactylioceras).

Ad eccezione degli Egoceratidi, tutte le famiglie nate nel Lias persistono anche nel Dogger e nel Malm; però gli Arpoceratidi scemano per ricchezza di forme e nel Giura superiore si estinguono. Di nuove si aggiungono solamente le famiglie degli Aploceratidi e Cosmoceratidi. Nel Dogger, i generi frequentemente distribuiti sono: Harpoceras, Oppelia, Stephanoceras, Sphaeroceras, Morphoceras, Macrocephalites, Oecoptychius, Reineckia, Parkinsonia, Cosmoceras, Perisphinctes, Haploceras, Phylloceras, Lytoceras.

Nel Malm, o Giura bianco, s'incontrano quasi tutti i generi conosciuti nel Dogger, solamente il numero delle specie è cambiato: così Harpoceras, Stephanoceras, Raneckia e Cosmoceras regrediscono o si estinguono del tutto; mentre Oppelia, Haploceras, Holcostephanus e specialmente Perisphinctes acquistano ricchezza di forme. Il genere dominante nel Malm è certamente Perisphinctes, mentre Aspidoceras, Simoceras e Peltoceras dànno un numero ragguardevole di specie. Forme svolte appariscono nel Giurassico (Spiroceras, Baculina).

Come nel Lias, così alla fine del Giurassico si fa un rinnovamento di forme. Le Ammoniti del Cretacico appartengono per lo più a nuovi generi. Solo le più antiche formazioni neocomiane delle Alpi contengono alcune specie del Titonico. Nessun cambiamento mostrano Filloceratidi e Litoceratidi; al posto degli Arpoceratidi vi sono i Desmoceratidi, di cui i generi Desmoceras e Silesites càratterizzano massimamente il Neocomiano e il Gault, mentre il genere Pachydiscus distingue i più elevati livelli della Creta. Nella Creta inferiore si estinguono i generi Perisphinctes e Holcostephanus; al posto dei Cosmoceratidi giurassici si hanno Hoplites, Douvilléiceras e Acanthoceras.

Un singolare sviluppo regressivo della linea suturale, con un ritorno allo stadio ceratitico, si osserva in due famiglie di Ammoniti della Creta: Pulchellidi ed Engenoceratidi, che verosimilmente si collegano con i più giovani cosmoceratidi (Hoplites). Una particolare impronta presenta la fauna cretacea ammonitica per un notevole sviluppo di forme aberranti, che sono largamente diffuse nel Neocomiano superiore, ma che durano anche negli strati più elevati del sistema. I generi Macroscaphites, Pictetia, Hamites, Anisoceras, Turrilites, Baculites, Crioceras e Scaphites appartengono esclusivamente ai terreni della Creta.

La repentina estinzione delle Ammoniti con gli strati più giovani del Mesozoico costituisce uno dei fatti più impressionanti nella storia della vita. Al limite tra Cretacico e Terziario devono certamente essere avvenuti dei mutamenti assai notevoli nelle condizioni ambientali, che si ripercossero sul mondo dei viventi, tali da poter distruggere su tutta la terra un gruppo di animali di così elevata organizzazione.

Il quadro che riportiamo nella colonna qui di fianco mostra la distribuzione delle Ammoniti nel tempo.

W. Branco, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der fossilen Cephalopoden, in Palaeontographica, 1880 e 1881; L. v. Buch, Über Goniatiten, in Abh. Berl. Akad., 1830; Über Ammoniten, ibid., 1832; Über Ceratiten, ibid., 1849; C. Diener, Lebeweise und Verbreitung der Ammoniten, in Neues Jahrb. für Miner. ecc., 1912; Über Ammoniten mit Adventivloben, in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 1915; Untersuchungen über die Wohnkammerlänge als Grundlage einer nat. System. d. Ammoniten, in Sitzungsb. Akad. Wiss. Wien, 1916; R. Hoernes, Zur Ontogenie und Phylogenie d. Cephalopoden, in Jahrb. geol. Reichsan., 1903; A. Hyatt, The fossil Cephalopoda of the Museum of comparative Zoology, Cambridge 1868; Fossil Cephalopoda. Embryology, Cambridge 1872; M. Neumayer, Die Ammoniten der Kreide und die Systematik d. Ammonitiden, in Zeitschr. deutsch. geol. Ges., 1875; J. F. Pompeckij, Über Ammoniten mit anormaler Wohnkammer, in Jahreshefte d. Ver. f. vaterländ. Naturkunde, Württemberg 1894; J. P. Smith, The Development of Glyphioceras and the Phylogeny of the Glyphioceratidae, in Pr. Calif. Acad. Sci., 1897; The Development of Lytoceras and Phylloceras, ibid., 1898; Larval Stages of Schloenbachia, in Journ. Morphology, 1899; E. Suess, Über Ammoniten, in Wiener Akad., 1865, 1870; W. Waagen, Die Formenreihe des Ammonites subradiatus, 1869; K. A. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, Monaco 1924.