ANAEROBIOSI

ANAEROBIOSI (da anaerobio; v.)

In opposizione ad aerobiosi, si chiama anaerobiosi il processo di ricambio energetico proprio degli organismi viventi in assoluta assenza di ossigeno molecolare. L'aerobiosi e l'anaerobiosi costituiscono le due modalità secondo le quali si svolge il processo fondamentale di produzione di energia per parte dei viventi, cioè la respirazione. Riguardo alla quantità di ossigeno, la cui penuria o assenza è il fattore determinante dell'anaerobiosi, si debbono rilevare due ordini di fatti: l'uno inerente ad un'azione nociva dell'ossigeno su parecchi anaerobî, l'altro all'assenza dell'ossigeno molecolare, e non di quello atomico, nell'ambiente in cui stanno gli anaerobî.

Gli organismi strettamente anaerobî soffrono talora per la presenza di un milionesimo di ossigeno nell'ambiente; in natura essi si sviluppano in simbiosi con altre specie di microrganismi meno esigenti sotto questo rispetto, i quali formano una barriera all'afflusso di ossigeno ai germi strettamente anaerobî. Molti altri anaerobi vivono bene in assenza d'ossigeno, ma se questo è presente in piccole dosi essi non ne soffrono affatto, e il loro ricambio si svolge indipendentemente dall'ossigeno presente; altri organismi infine possono vivere sia in assenza sia in presenza di notevoli quantità di ossigeno, come nell'aria, e sono così capaci di svolgere una delle due forme di ricambio, l'aerobia e l'anaerobia.

Quanto alla presenza di ossigeno atomico (O) e all'assenza di ossigeno molecolare (O₂) nell'ambiente degli anaerobî, è da rilevare che tali organismi svolgono sempre il loro processo energetico in relazione a corpi ossigenati, nei quali determinano assai spesso intensi processi di riduzione; talora invece dànno luogo a scissioni nelle quali uno dei corpi risultanti è relativamente più povero di ossigeno del corpo di partenza (p. es. nella fermentazione alcoolica). Naturalmente tali processi di riduzione, o di scissione, richiedono un impiego di energia, e il vantaggio energetico per gli anaerobî risulta dalla differenza tra il valore energetico del corpo che ha servito come termine di partenza del processo del ricambio (alimento), e di quello, o di quelli, che ne sono il risultato finale (escreti).

Prima di passare a considerazioni generali si riportano alcuni esempî dei diversi tipi di ricambio degli anaerobionti.

a) Tipi riduttivi. - Il tipo più anticamente noto ed il più frequente è dato dalla fermentazione riduttiva che la cellulosa e in generale i detriti della membrana cellulare delle piante subiscono allorché, immersi nel limo palustre, portano alla formazione di metano e idrogeno. Il cosiddetto gas delle paludi deve appunto a questo processo la sua origine. Omelianski ne studiò l'andamento rispetto alla degradazione della cellulosa. Molti processi di riduzione interessanti alcune fermentazioni del letame, o la formazione delle torbe, ligniti, carboni fossili, ecc., vanno ascritti a tale gruppo di anaerobiosi. Altro tipo diffusissimo è quello della riduzione dei solfati: nei luoghi palustri, dove insieme con acque gessose siano abbondanti sostanze organiche, la microflora che si sviluppa dà spesso luogo a formazione dapprima di solfiti, poi di solfidrati, che, in presenza dell'anidride carbonica, che non vi manca mai, si decompongono in idrogeno solforato e carbonati, onde si ha il caratteristico odore proprio a molte acque di origine palustre. Un altro esempio di riduzione assai diffusa e di notevole interessè economico è offerto dalla denitrificazione del letame per opera di microrganismi denitrificanti, viventi in anaerobiosi nella massa del letame. Questi retrogradano i composti azotati, che sono presenti nel letame sotto forma di nitrati, a corpi meno complessi come i nitriti, l'ammoniaca, oppure, attraverso le fasi di biossido e di protossido di azoto, fino ad azoto libero.

b) Tipi a respirazione intramolecolare. - È il tipo di anaerobiosi che fu per primo scoperto e studiato da Pasteur; gli esempî più noti sono quelli dati dalla fermentazione alcoolica. Nella fermentazione alcoolica, p. es. in quella che ha luogo nel mosto d'uva o di malto, l'ossigeno non è affatto assorbito dai saccaromiceti della fermentazione, ma essi utilizzano le calorie che risultano dalla differenza tra il calore di combustione di una molecola di glucosio e quella di due molecole di alcool etilico. Si tratta di un vantaggio energetico risultante dalla trasposizione molecolare degli atomi costituenti la molecola dello zucchero; tale fermentazione viene perciò anche detta fermentazione intramolecolare.

c) Di moltissimi altri germi, p. es., bacterî, è nota la possibilità di vita anaerobica, e di molti si conoscono anche i termini estremi del metabolismo, ma il meccanismo di tali fermentazioni è assai poco conosciuto. Sono da ricordare tra gli organismi anaerobî i bacilli del tetano, quelli del carbonchio sintomatico, della cancrena gassosa, il bacillo della fermentazione butirrica nelle sue numerose forme, che dànno o la fermentazione butirrica o la macerazione delle fibre tessili, quelle a Clostridium studiate da Winogradsky, e che fissano l'azoto atmosferico, ecc.

I due processi di aerobiosi e di anaerobiosi sono legati fra loro da molte affinità. Molti organismi tipicamente anaerobici possono, se obbligati, vivere in presenza di ossigeno quando ai mezzi di coltura si aggiungano dei pezzetti di tessuti freschi, p. es. di fegato, rene, patata, oppure dei catalizzatori, come la spugna di platino. Tarozzi fu il primo a segnalare tale possibilità, che fu poi studiata da molti altri batteriologi; il fatto, che ha interesse anche per la tecnica batteriologica, dimostra come la mancanza di ossigeno non sia un fattore essenziale per lo sviluppo di alcuni anaerobî.

La fermentazione lattica per opera dei bacilli lattici, che hanno tanta parte nel determinare le alterazioni del latte, la preparazione dei latti fermentati (yoghurt, leben, gioddu, ecc.), e nella fermentazione dei foraggi insilati, è dovuta all'attività di germi aerobici, come sono molti dei bacilli lattici. Però la loro intensa attività fermentativa, che è del tipo delle fermentazioni intramolecolari, e che si svolge con un meccanismo che ha molti punti di contatto con quello della fermentazione alcoolica, ha luogo senza l'intervento di ossigeno nel giuoco della reazione, ma solo con la trasposizione degli atomi contenuti nella molecola della sostanza fermentescibile, lattosio, glucosio, ecc. Anche le fermentazioni intramolecolari si possono svolgere in anaerobiosi e in aerobiosi.

La stessa fermentazione alcoolica, che pure è un processo di anaerobiosi, si osserva in organismi i quali possono indifferentemente passare dalla vita aerobica all'anaerobica e viceversa. I lieviti ordinarî della fermentazione della birra e del vino sono normalmente anaerobî; ma essi possono, con adatta tecnica, come ha dimostrato Hansen, essere coltivati in aerobiosi e svolgere allora il loro ricambio come gli aerobî normali. Molte muffe, come gli aspergilli e alcune mucorinee (e tra quelle utilizzate economicamente, si possono ricordare l'Aspergillus oryzae e l'Amylomyces Rouxii), vivono di solito in perfetta aerobiosi, ma se le loro ife si affondano in un sustrato poco aereato, quale potrebbe essere una massa di liquido a forte spessore, o corpi solidi alquanto compatti, come cumuli di sostanze amilacee umide, le ife profonde vivono in perfetta anaerobiosi, svolgendo il ricambio anaerobio, mentre affatto diverso è il comportamento delle ife superficiali, aventi i loro filamenti a contatto dell'aria.

Tale possibilità di passaggio dall'aerobiosi all'anaerobiosi si verifica anche nelle piante superiori, sia in condizioni naturali, come durante la germinazione di alcuni semi di piante palustri, sia, sperimentalmente, in numerose ricerche di laboratorio su semi germinanti, piante intere di bietola, frammenti di zucca o di patata, ecc. Anche in tal caso si verifica la produzione di alcool.

Anche la capacità riduttiva è comune ai due tipi di organismi aero e anaerobionti. A lato di bacterî che producono metano, idrogeno solforato, ecc. in vita anaerobia, abbiamo altri organismi che possono dare prodotti di riduzione essendo o no anaerobî. Se a colture di saccaromiceti si addizionano dei fiori di zolfo, si ha immediatamente la produzione di idrogeno solforato; alcune muffe aerobie producono metilarsine (p. es. il Penicillium brevicaule) in presenza di composti arsenicali, dando così luogo ai noti avvelenamenti arsenicali, causati dalle tappezzerie tinte con colori contenenti arsenico. Quasi tutti i tessuti viventi sperimentati, ma specialmente i microrganismi, sono capaci di ridurre i tellurati e i seleniati a tellurio e selenio, con una reazione (Gosio) che è stata utilizzata come indice della vita per il controllo dei prodotti medicinali che si debbono conservare in istato di assoluta sterilità (sieri, vaccini, medicamenti per uso ipodermico).

Quasi tutti i tessuti viventi sono capaci di ridurre l'indaco, il blu di metilene, il rosso neutro nelle loro leucobasi incolori, e si è così diffusa l'opinione dell'esistenza di enzimi riduttori speciali, le reduttasi la cui presenza, come enzimi, è però, dopo molte ricerche, assai dubbia. Riassumendo, si può affermare che non esistono organismi aerobî o anaerobî, ma modalità di ricambio che sono caratteristiche dell'aerobiosi e dell'anaerobiosi, e che possono coesistere in potenza nello stesso organismo. Queste constatazioni hanno un grande valore nell'interpretazione dell'intima funzione del processo respiratorio, come fattore di produzione di energia. Senza entrare in particolari riguardo a questa, che è una delle funzioni più importanti dei viventi, è da rilevare che, alla luce dei processi di aerobiosi e di anaerobiosi, la respirazione, in quanto è produzione di energia, è stata interpretata dalla maggioranza degli studiosi come un processo biochimico che si svolgerebbe in due fasi successive. La prima fase del processo di ricambio avverrebbe con la scissione del plasma vivente che si è precedentemente nutrito di idrati di carbonio, e che dà luogo alla produzione di sostanze altamente riducenti, forse in seguito ad un processo iniziale di distacco di acqua. È questo il processo comune a quasi tutti gli organismi (esistono in natura organismi inferiori il cui ricambio si svolge all'infuori della riduzione e ossidazione dei composti del carbonio), che si manifesta nella formazione di corpi riduttori, nelle scissioni intramolecolari, ecc., con diverse modalità, un po' varie, nelle diverse specie vegetali.

La seconda fase del processo di ricambio avverrebbe poi con l'intervento di ossigeno molecolare introdotto come alimento nell'organismo, ed avrebbe per risultato l'ossidazione più o meno completa, in tal caso fino a formazione di acqua e anidride carbonica, dei prodotti derivati dalla prima fase del ricambio energetico. Se i fisiologi sono d'accordo nel descrivere tali due modalità dell'atto respiratorio, diverse sono le interpretazioni dei rapporti tra le due fasi. Secondo l'opinione più vecchia e più diffusa i due fenomeni sarebbero consecutivi l'uno all'altro specialmente negli aerobî, mentre negli anaerobî il processo sarebbe limitato (sia pure con modalità diverse rispetto all'esito definitivo: produzione di alcool, di idrogeno, di acetaldeide, ecc.) alla prima fase. Secondo ipotesi più recenti, tali fenomeni non rappresenterebbero le due fasi successive di uno stesso processo, ma tutti gli organismi sarebbero capaci di svolgere, indipendentemente l'uno dall'altro, uno dei due ordini di processi in relazione con le condizioni di ambiente.

Il problema richiede ancora ulteriori indagini per essere chiarito, ed assume oggi particolare interesse in seguito alla constatazione che il processo di ossidazione ha luogo per il successivo passaggio di ossigeno a corpi che, così ossidati, possono essere in seguito ridotti per idrogenazione, cedendo il loro ossigeno ad altri corpi riducenti, pure esistenti nel plasma respirante. Si tratterebbe così di un processo di ossidoriduzione, la cui intensità può anche essere valutata, e che si suppone possa aver luogo per attività enzimatica di cosiddette ossidoreduttasi, al quale gruppo si vorrebbero ascrivere alcuni fermenti del tipo delle ossidasi.

Bibl.: F. Czapek, Biochemie der Pflanzen, III, Iena 1921; W. Benecke, Pflanzenphysiologie, Iena 1924; S. Kostytschew, Die Pflanzenatmung, Berlino 1924; C. Neuberg, numerosissime memorie in Biochemische Zeitschrift, dal 1921 in poi.