APOMISSIA

APOMISSIA (dal gr. ἀπό "lontano da" e μῖξις "mescolanza, connubio")

Con questo nome s'intende, genericamente, la produzione di un nuovo individuo in assenza di anfimissi, cioè di fusione di due gameti. Può verificarsi per mezzo di processi tra loro assai differenti. Per comprendere quindi il valore dei fenomeni che con tale parola si sogliono indicare nelle piante apomittiche, è opportuno ricordare brevemente che il ciclo ordinario di una pianta sessuata è caratterizzato dal regolare succedersi di due generazioni, morfologicamente e citologicamente differenziate, con corrispondenti apparecchi per la riproduzione. Una di queste, gametofito (o aplofito), possiede nuclei aploidi, e produce i gameti, i quali si sviluppano, fondendosi tra loro (anfigonia) nella fecondazione (anfimissi), per produrre l'altra generazione, sporofito (o diplofito). Questa è a nuclei diploidi; produce, col mezzo della divisione riduzionale (meiosi), le spore aploidi, le quali si evolvono isolatamente (monogonia), e direttamente dànno origine al gametofito. Le due generazioni (aplofito gametifero e diplofito sporifero) si succedono regolarmente, concatenate dai processi rispettivamente dell'anfigonia e della monogonia, per quel che riguarda l'alternanza di generazione, e dei processi rispettivamente dell'anfimissi e della meiosi, per quel che riguarda il numero dei cromosomi.

La forma più semplice di apomissia, che può sussistere in generale in una pianta a lato dell'anfimissi, come processo sussidiario della procreazione, consiste nella propagolazione nel senso più ampio della parola, cioè nello sviluppo per via vegetativa di un individuo da uno precedente per mezzo di propagoli (bulbilli, stoloni, gemme avventizie, ecc.). Si distingue una propagolazione sporofitica, quando si genera uno sporofito da uno sporofito preesistente, e una propagolazione gametifera, quando si genera un gametofito da un gametofito. Quest'ultima forma di propagolazione è diffusa in quei gruppi di piante nelle quali la generazione gametifera è assai sviluppata durante il ciclo ontogenetico e ha vita autonoma (Muschi, Felci). In alcune piante non è noto altro modo di procreazione che la propagolazione (ad es., in alcuni Muschi e nelle cosiddette piante vivipare con fiori trasformati in gemme avventizie).

Molto affine alla propagolazione vegetativa è un tipo di apomissia che va sotto il nome di embrionia avventizia (fig. 2). Si riscontra in alcune piante superiori, nelle quali l'oosfera del gametofito femminile non è atta a esser fecondata e ad originare un embrione, ma degenera. Alcune cellule vegetative, appartenenti allo sporofito, e che sono immediatamente circostanti al gametofito, verosimilmente influenzate dai prodotti di degenerazione che si diffondono dall'oosfera (necrormoni), iniziano una segmentazione che porta alla formazione di un embrione (fig. 2, e). La funzione del gametofito è limitata alla nutrizione dell'embrione avventizio. Essendo in questo modo uno sporofito generato direttamente dal preesistente sporofito, viene ad essere soppressa l'alternanza di generazioni e del numero dei cromosomi. Tale forma di apomissia sostituisce l'anfimissi e, a causa della formazione di embrioni e di semi, si differenzia dalla propagolazione propriamente detta, non compiendosi esclusivamente nella sfera vegetativa dell'individuo, ma investendo già la sfera sessuale. Spesso è associata alla poliembrionia. Fu scoperta dallo Strasburger nel 1878 in Funkia ovata e in Nothoscordon fragrans, e fu ritrovata in altre piante come ad esempio Opuntia vulgaris, Caelebogyne ilicifolia, Xantophyllum Bungei, Euphorbia dulcis, Ochna serrulata, ecc.

Il tipo più complesso e più perfetto di riproduzione apomittica si riscontra in quei vegetali nei quali le differenze sopraccennate fra le due generazioni del ciclo ontogenetico normale, cioè l'aploidia e la gamia del gametofito, la diploidia e la sporogonia dello sporofito vengono a mancare: le due generazioni persistono nei loro caratteri morfologici e continuano ad alternarsi regolarmente, ma la loro riproduzione avviene indipendentemente dalle spore e dai gameti e non si verifica più l'alternanza del numero dei cromosomi. In tali piante il processo apomittico consta di due distinte fasi (fig. 1), l'aposporia, che è il complesso dei processi per i quali lo sporofito genera il gametofito diploide senza l'intervento delle spore, e l'apogamia (o apomissia propriamente detta), che è il complesso dei processi per i quali il gametofito diploide genera lo sporofito senza che avvenga anfimissi. Aposporia e apogamia, necessariamente collegate in un ritmo regolare di alternanza, sostituiscono in tali piante apomittiche la meiosi e la gamia.

Soltanto a condizione che aposporia e apogamia si succedano regolarmente fra loro, può rimanere immutata la compagine della specie. La mancanza di tale collegamento può esser causa della costituzione di un assetto cromosomico nuovo, caratteristico di una nuova entità, come avviene ad esempio nei muschi di Marchal, in cui l'aposporia seguita da gamia porta alla costituzione di entità tetraploidi, o nel Nephrodium molle, in cui lo sviluppo di cellule vegetative aploidi del gametofito porta alla costituzione di uno sporofito con numero apoloide di cromosomi, cioè porta alla costituzione di un'entità diversa.

Si corrispondono le forme secondarie sotto le quali possono presentarsi l'aposporia e l'apogamia. Infatti l'aposporia (v.) può essere distinta in due tipi: 1. aposporia somatica, se il gametofito diploide viene prodotto dalle cellule vegetative dello sporofito; 2. aposporia goniale, se il gametofito diploide proviene dalle cellule riproduttrici (gonî) dello sporofito che hanno perduto la facoltà di una normale sporogenesi per soppressione della meiosi. Nella stessa maniera l'apogamia può a sua volta distinguersi in due tipi corrispondenti: 1. l'apogamia somatica, quando è una cellula o un gruppo di cellule somatiche del gametofito diploide che si sviluppa in un nuovo individuo; 2. l'apogamia goniale o ooapogamia, quando l'oosfera diploide si sviluppa direttamente senza fecondazione in un nuovo individuo.

La produzione vegetativa di sporofiti da gametofiti fu osservata per la prima volta dal Farlow (1874) in Pteris cretica; successivamente il De Bary in un classico lavoro (1878) illustrò il fenomeno con numerosi esempî tolti dalle Pteridofite. La dimostrazione della mancanza di riduzione del numero di cromosomi nel gametofito fu data però soltanto dallo Strasburger in Marsilia Drummondi, nella quale si verifica l'ooapogamia, e dal Farmer e Digby in numerose altre felci, nelle quali si verifica tanto l'ooapogamia (ad es. Athyrium filix-foemina var. clarissima Bolton, Scolopendrium vulgare var. crispum Drummondae), quanto l'apogamia somatica (ad es. Athyrium filix-foemina var. clarissima Jones, Lastrea pseudo-mas var. cristata apospora).

Nelle Fanerogame il primo esempio di ooapogamia fu illustrato dal Juel (1900) nell'Antennaria alpina, ed altri esempî furono in seguito aggiunti dal Juel in Taraxacum officinale, dal Murbeck e dallo Strasburger nelle Alchemilla, da quest'ultimo autore nell'Elatostema acuminatum e sessile e nella Wilkstroemia indica, dall'Overton nel Thalictrum purpurescens, dalla Pace in Zephyranthes texana, dal Holmgren in Eupatorium cannabinum ed Erigeron annuus, dall'Ernst in diverse piante tropicali, quali Balanophora, Burmannia, Thismia, dall'Umiker in Helosis guianensis, dal Carano in Erigeron karwinskianus, da Chiarugi e Francini in Ochna serrulata (fig. 3), ecc. Alcune di queste piante apomittiche, quali ad es. Thalictrum purpurescens ed Erigeron karwinskianus, sono solo in parte apogame, perché sviluppano tanto gametofiti diploidi con oosfere apomittiche in seguito ad aposporia goniale, quanto gametofiti aploidi con oosfere anfimittiche in seguito a regolare meiosi.

L'apogamia somatica è nelle Fanerogame, a differenza che nelle Pteridofite, più rara: si può ricordare Alchemilla sericata, nella quale una sinergide del gametofito diploide può generare un embrione al pari dell'oosfera (fig. 4) e Hieracium excellens, nel quale l'embrione può provenire dall'albume. Nelle piante inferiori è classico l'esempio di ooapogamia nella Chara crinita, magistralmente illustrato nei suoi dati citologici dall'Ernst; nella monografia redatta da questo autore sono raccolti e vagliati i casi conosciuti di tale forma di apomissia nelle altre piante inferiori: alghe (Spirogyra) e funghi (Mucoracee e Saprolegniacee).

Da un punto di vista fisiologico l'apogamia può essere: a) autonoma, quando la germinazione dell'oosfera è promossa da cause interne; b) indotta, quando questa è determinata da agenti esteriori, nel qual caso prende anche il nome di pseudogamia (Ernst). Un chiaro esempio di quest'ultimo fenomeno, illustrato dalla Pace, è dato dalla Zephyranthes texana (Amarillidacea), in cui l'oosfera diploide germina soltanto in seguito alla penetrazione nel suo citoplasma dello spermio; questo dopo un certo tempo degenera (fig. 5). Tale processo ricorda quello fisiologicamente analogo che gli zoologi chiamano ginogenesi, il quale però rientra nel quadro della partenogenesi, essendo l'oosfera aploide.

Un tipo particolare di apomissia è la pseudoapogamia, illustrata dal Farmer e dal Digby in Nephrodium (Lastrea) pseudo-mas var. polydactylum, nel quale i gametofiti aploidi derivano da spore prodotte da regolare meiosi, ma i gameti sono sterili: il raddoppiamento del numero dei cromosomi avviene per fusione di nuclei di cellule vegetative contigue che si pongono a contatto per migrazione attraverso soluzioni di continuità delle membrane cellulari (fig. 6). Da tali cellule divenute diploidi prende origine lo sporofito. In questa specie vi è persistenza della meiosi e quindi del ciclo cromosomico normale, ma l'anfimissi è sostituita da una specie di fecondazione di tipo compensatorio fra nuclei vegetativi. Tale caso è di un estremo interesse in quanto ricorda analoghi processi che avvengono negli Eumiceti, dove si verifica una normale meiosi durante la formazione dei basidî e degli aschi, ma dove i veri organi sessuali sono inattivi o scomparsi: avviene la fusione di cellule vegetative, che costituiscono un micelio binucleato, e nelle quali ha luogo la fusione dei due nuclei, che hanno vissuto per un certo tempo associati (endocariogamia), raddoppiandosi così il numero dei cromosomi. La pseudoapogamia può considerarsi come un riaffermarsi secondario della sessualità.

L'ultimo tipo di apomissia da prendere in esame è la partenogenesi, intesa, secondo la definizione di Juel, Strasburger e Ernst, che ne hanno successivamente precisato il concetto, come lo sviluppo apomittico di gameti (specialmente di oosfere) in specie sessualmente differenziate, e che quindi si alterna con l'anfimissi. La partenogenesi è aploide, quando l'oosfera è aploide e fecondabile: tale processo, frequente nel regno animale, specialmente negl'insetti, in alternanza con l'anfimissi, è stato osservato in alghe inferiori a gameti poco differenziati (Spirogyra, Chlamydomonas), dove si manifesta in seguito all'azione di agenti esterni, come ha dimostrato specialmente il Klebs. Può essere prodotto sperimentalmente sulle oosfere di Fucus. Nelle piante superiori la partenogenesi fu fino a poco tempo addietro esclusa, ma recentemente è stata ammessa per spiegare la comparsa di mutanti aploidi (ad es., dal Blakeslee e dal Belling in Datura), e fu indotta sperimentalmente in Oenothera dal Haberlandt. La partenogenesi diploide, cioè lo sviluppo facoltativo di gameti diploidi, che si verifichi in alternanza con l'anfimissi in organismi sessualmente differenziati, come avviene negli Afidi e in altri animali, non è stata mai riscontrata nelle piante. La partenogenesi di tipo diploide esclusivo, quale si riscontra molto raramente nel regno animale (Artemia salina tetraploide di Capodistria), rientra piuttosto nel concetto che i botanici hanno dato al termine di apogamia, che in quello di partenogenesi.

Assai intricata è la terminologia con la quale sono stati indicati da autori diversi i processi apomittici di cui abbiamo tenuto parola. Di tale fatto è causa l'evoluzione subita dal concetto di apomissia in seguito a ricerche che hanno precisato meglio fenomeni prima indeterminati. Il concetto della produzione di un nuovo individuo in assenza di gamia fu per la prima volta espresso dal De Bary nel 1878, che propose la parola apogamia per indicare promiscuamente tutti i modi svariati con i quali la pianta si procrea al di fuori della gamia, cioè tanto i casi di propagolazione sporofitica e gametifera, quanto i casi di sviluppo di oosfere apomittiche. Il Juel nel 1900 precisò meglio il concetto di apogamia, limitandolo soltanto ai casi di sviluppo dello sporofito da un'oosfera diploide in assenza di gamia; e definendo la partenogenesi come lo sviluppo dello sporofito da un'oosfera aploide non fecondata, ma fecondabile. La distinzione tra apogamia e partenogenesi è assai opportuna, perché l'oosfera, in quanto è diploide e non è fecondabile, ha perduto ciò che essenzialmente caratterizza la femminilità. Questo concetto fu sostenuto con nuovi argomenti dallo Strasburger (1909), il quale introdusse la distinzione di ooapogamia e di apogamia somatica, e considerò la partenogenesi legata all'aploidia e l'apogamia legata alla diploidia della generazione gametifera.

Con criterî diversi, prevalentemente morfologici, il Winkler (1908) intese per partenogenesi lo sviluppo senza fecondazione dello sporofito dall'oosfera, tanto se questa è aploide (partenogenesi generativa) quanto se è diploide (partenogenesi somatica), e intese per apogamia lo sviluppo senza fecondazione dello sporofito da cellule vegetative del gametofito, tanto se queste sono aploidi (apogamia generativa), quanto se sono diploidi (apogamia somatica). Tale modo di vedere fu assai criticato dallo Strasburger, che preferiva il criterio citologico.

Il Winkler introdusse però opportunamente i termini di anfimissia e di apomissia, intesa quest'ultima nel senso lato della parola, quale abbiamo adottato in questo articolo, e vi comprese perciò tanto la propagolazione quanto l'apogamia e la partenogenesi: dando così al termine apomissia lo stesso valore che già il De Bary aveva dato ad apogamia.

L'Ernst più tardi (1918) non considerò più sufficienti le definizioni di apogamia e di partenogenesi, fondate solo su caratteri citologici e morfologici, ma giadicò necessario tenere in considerazione la capacità o incapacità della specie ad una normale riproduzione sessuata. Per tale autore la partenogenesi è l'apomissia "facoltativa" (aploidica o diploidica) di organismi che hanno conservata intatta la sessualità, mentre l'apogamia è l'apomissia "obbligata" di organismi che hanno perduto la sessualità, essendo, secondo l'Ernst, d'origine ibrida. Alla differenza di definizione di apogamia e di partenogene si corrisponde perciò un ben diverso significato biologico.

Varie ipotesi sono state emesse per spiegare l'origine dell'apomissia. Nessuna di essa soddisfa in maniera completa. Si è pensato a variazioni di fattori ambientali che abbiano favorito in un primo tempo un'apomissia facoltativa, poi divenuta esclusiva; all'influenza della vita eterotrofa in piante parassite e saprofite, che sono frequentemente apomittiche; all'aumento del numero dei cromosomi, in quanto molte specie apomittiche sono poliploidi rispetto alle specie sessuali affini; a indebolimento o perdita della sessualità pei difficoltà della fecondazione in conseguenza del dioicismo.

Un'ipotesi che ha avuto larga eco è quella dell'Ernst, che ha supposto che, nelle piante apogame, l'apomissia obbligata e la perdita della sessualità siano l'effetto di una precedente ibridazione. Tale ipotesi trova appoggio nel fatto che numerosi caratteri sono comuni alle piante ibride e alle piante apogame; per spiegare il poliploidismo, frequente nelle piante apogame, è stata avanzata la medesima ipotesi.

Il Holmgren sostiene invece che la tendenza allo sviluppo apogamo esista già in forma latente negli elementi femminili come fattore ereditario, e che abbia modo di manifestarsi in seguito al raddoppiamento dei cromosomi, provocato da cause diverse, non escluso l'ibridismo.

Bibl.: A. De Bary, Über apogame Farne und die Erscheinung der Apogamie im Allgemeinen, in Botanische Zeitung, 1878; O. Juel, Vergleichende Untersuchungen über typische und parthenogenetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria, Stoccolma 1900; J. B. Farmer e L. Digby, Studies in Apospory and Apogamy in Ferns, in Annals of Botany, XXI (1907); H. Winkler, Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche, in Progressus rei botanicae, II (1908); E. Strasburger, Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, Apogamie, Parthenogenesis und Reductionsteilung, Jena 1909; A. Ernst, Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich, Jena 1918; H. Winkler, Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis in Pflanzen- und Tierreiche, Jena 1920; E. Carano, Il significato e la causa dell'apogamia secondo le recenti ricerche, in Rivista di biologia, II (1920); A. Chiarugi, Aposporia e Apogamia in Artemisia nitida Bertol., in Nuovo giornale botanico italiano, n. s., XXXIV (1926).