APOSPORIA

APOSPORIA (dal gr. ἀπό "da" e σπορά "seme, spora")

Questo interessante fenomeno è proprio dei vegetali ed è stato finora osservato principalmente nei Muschi, nelle Felci e affini e nelle Fanerogame. Per comprenderlo è opportuno premettere poche parole sul ciclo ordinario di sviluppo di queste piante, caratterizzato dal regolare succedersi di due generazioni, le quali differiscono fra loro, oltreché per i caratteri somatici, specialmente per gli apparecchi della riproduzione, essendo l'una, detta gametofito, fornita di gameti, l'altra, detta sporofito, fornita di spore. Dall'unione dei gameti (gamia o amfigonia) trae origine lo sporofito, dalla germinazione delle spore (sporogonia) nasce il gametofito. In relazione con la loro origine le due generazioni mostrano un'altra differenza essenziale ed è che il gametofito ha nelle sue cellule nuclei aploidi, ossia con un numero semplice di cromosomi, in confronto dello sporofito che ha nuclei tutti diploidi, cioè con un numero doppio di cromosomi. Il raddoppiamento del numero dei cromosomi si verifica all'atto dell'unione materiale dei due gameti, detta con maggiore esattezza amfimissa; il ritorno al numero semplice si compie unitamente alla sporogenesi, allorché la cellula madre delle spore o gonotoconte si divide per un processo particolare di cariocinesi, detto riduzionale, e produce tipicamente quattro spore aploidi.

Col manifestarsi dell'aposporia, le differenze sopraccennate fra le due generazioni, e cioè la gamia e l'aploidia nel gametofito, la sporogonia e la diploidia nello sporofito, perdono il loro valore; nondimeno le due generazioni persistono, sono riconoscibili ai caratteri del loro sistema vegetativo e continuano regolarmente ad alternarsi nel ciclo ontogenetico, benché si riproducano a vicenda indipendentemente dall'unione dei gameti e dalle spore. Al complesso dei processi per i quali il gametofito può generare lo sporofito senza il bisogno dell'unione dei gameti si dà il nome di apomissia; ai diversi modi di produzione del gametofito dallo sporofito senza l'intervento delle spore si assegna il nome di aposporia.

Il primo che precisò il concetto di aposporia fu il Bower, descrivendo in un classico lavoro, fin dal 1886, esempî molto dimostrativi tolti alle felci. In Athyrium filix-foemina var. clarissima Jones, egli notò che numerosi gametofiti (protalli) si sviluppano sullo sporofito (pianta della Felce) dalle cellule della parete o del piede dei giovani sporangi, o addirittura in sostituzione degli stessi sporangi nell'area dei sori (fig.1). La stessa constatazione egli fece in Polystichum angulare var. pulcherrimum Padley, in cui il gametofito può derivare, oltreché dalle cellule vegetative dello sporangio e dell'area dei sori, anche dalle cellule dell'apice o di un punto qualunque della superficie dei lobi fogliari. Agli esempî illustrati dal Bower numerosi altri sono stati aggiunti posteriormente, cosicché si può ora concludere che l'aposporia è un fenomeno tutt'altro che raro nelle felci e che la capacità di produrre il gametofito, propria delle spore, esiste allo stato latente anche nelle cellule vegetative o somatiche dello sporofito. Pertanto il gametofito originato dalle cellule vegetative dello sporofito, a differenza di quello prodotto dalle spore, viene ad avere nelle sue cellule nuclei diploidi come lo sporofito; di conseguenza scompare l'alternanza del ciclo cromosomico, ma non l'alternanza di generazioni. Il gametofito di origine aposporica nelle felci talvolta è sterile, più spesso produce anteridî o archegonî, oppure gli uni e gli altri, che nei casi più frequenti mostrano a completo sviluppo segni d'involuzione, ma possono anche presentarsi con aspetto normale e contenere gli uni spermatozoi e gli altri oosfere, con lo stesso numero di cromosomi delle altre cellule del gametofito, e quindi diploidi. Mai però è stato finora osservato - sebbene non se ne possa escludere la possibilità - che siffatti spermatozoi e oosfere si uniscano e si fecondino; tuttavia lo sporofito si produce ugualmente, o per proliferazione delle cellule vegetative del gametofito o per segmentazione diretta, senza che si sia verificata alcuna fecondazione dell'oosfera. Nella maggior parte di questi casi dunque l'intero ciclo ontogenetico si compie col numero diploide di cromosomi, proprio dello sporofito, sebbene siano stati indicati alcuni esempî in cui, durante l'intero svolgersi del processo ontogenetico persisterebbe il numero aploide caratteristico del gametofito (Lastraea pseudo-mas var. cristata apospora, Nephrodium molle, N. hirtipes).

Comunque, dagli esempî sopra riferiti risulta che alla aposporia si collega necessariamente l'apomissia. È opportuno rivelare che l'aposporia nelle felci può manifestarsi non soltanto spontaneamente in natura, quale carattere costante o solo transitorio, ma anche sperimentalmente, come è stato dimostrato dal Goebel, coltivando le giovani foglie staccate da una piantina germinante sopra un substrato umido. Nella fig. 2 è riprodotta appunto una fogliolina di Osmunda regalis che, messa nelle sopraddette condizioni, ha dato origine a un gametofito aposporico per proliferazione delle cellule marginali.

Nei Muschi i casi più interessanti di aposporia finora illustrati sono stati ottenuti sperimentalmente. Sono noti da molti anni, soprattutto per le ricerche del Pringsheim e dello Stahl, il grande potere di rigenerazione nei muschi e la capacità nello sporofito di produrre con frammenti di tessuti un nuovo protonema e quindi un nuovo gametofito; ma le osservazioni più belle ed accurate a questo riguardo sono quelle dei fratelli Marchal. Essi hanno sperimentato con specie monoiche e dioiche di Muschi, e nell'un caso come nell'altro hanno osservato che la piantina aposporica, prodotta per proliferazione dei tessuti vegetativi dello sporofito, risulta monoica, diploide e del medesimo aspetto - salvo le dimensioni alquanto maggiori - del primitivo gametofito aploide. In alcune specie gli apparecchi sessuali del gametofito ottenuto aposporicamente rimangono sterili, in altre invece sono fertili e producono uno sporofito tetraploide, capace di dare a sua volta per via aposporica un gametofito ugualmente tetraploide (Amblystegium serpens).

Nelle Fanerogame i primi esempî di aposporia sono stati indicati dal Rosenberg in alcune specie del genere Hieracium (H. flagellare, H. excellens, H. aurantiacum), nelle quali il gametofito femminile o sacco embrionale trae origine da una cellula vegetativa qualunque dell'ovulo, appartenente alla regione della calaza, oppure all'epidermide della nocella, o infine al tegumento. Tale cellula ingrandisce e produce nel suo interno un gametofito femminile, costituito allo stesso modo di quello normale, ma con nuclei diploidi anziché aploidi. È stato anche constatato dal Rosenberg che lo sporofito in queste piante può contemporaneamente formare le spore, e che una di queste può nel modo ordinario generare un gametofito aploide, il quale però, gareggiando per lo spazio con quello aposporico, generalmente rimane schiacciato. Questa constatazione è molto importante, perché dimostra la possibilità della coesistenza del fenomeno dell'aposporia con la formazione delle spore e con la produzione di un gametofito normale (fig. 3), che in Hieracium excellens può sviluppare, in seguito a fecondazione dell'oosfera, uno sporofito normale. Generalmente però nelle piante aposporiche il processo di sporogenesi degenera e con gradi intermedî si spinge fino alla completa soppressione delle spore.

Recentemente è stato con giusta ragione proposto dal Chiarugi di non limitare il concetto dell'aposporia alla produzione del gametofito dalle cellule vegetative dello sporofito, ma di estenderlo anche ai casi in cui la cellula madre delle spore o gonotoconte, avendo perduto la capacità di dividersi riduzionalmente e di dare origine a spore normali, si comporta come una cellula somatica, e direttamente o per mezzo dei suoi prodotti di divisione equiazionale (pseudospore), produce, come nei casi precedenti, un gametofito diploide.

Gli esempî finora noti di questo secondo tipo di aposporia sono molto numerosi e interessanti; per limitarci ad alcuni fra i più classici accenneremo anzitutto a quello di Antennaria alpina. Questa specie, appartenente alla famiglia delle Composite, è dioica e nelle località in cui vive è rappresentata quasi esclusivamente da individui pistilliferi, che non pertanto abboniscono normalmente i loro achenî. Dallo studio embriologico accurato è risultato che la cellula madre, invece di produrre per un regolare processo di sporogenesi le spore, divide il suo nucleo equazionalmente e genera nel suo interno un gametofito dall'aspetto apparentemente normale, ma in realtà con cellule tutte diploidi, compresa l'oosfera, che, senza bisogno di unirsi prima con uno spermio, si svolge direttamente in un embrione.

In parecchie specie del genere Alchemilla il comportamento si differenzia da quello accennato in Antennaria alpina, in quanto la cellula madre prima forma per divisione equazionale una tetrade di pseudospore, poi per germinazione di una di queste sviluppa un gametofito diploide, suscettibile, come nel caso precedente, di dare origine, per mezzo della oosfera non fecondata, a un nuovo sporofito.

Un ultimo esempio da ricordare è quello di Artemisia nitida, molto importante perché in questa specie possono trovarsi riuniti nello stesso individuo e perfino nello stesso ovulo i diversi comportamenti sopra indicati. Delle numerose cellule madri delle spore contenute nell'ovulo di questa pianta, alcune dànno per un normale processo di sporogenesi tetradi di spore aploidi, che però rimangono presto schiacciate; altre invece, avendo perduto questa facoltà, si dividono equazionalmente, e per via diretta, come in Antennaria, o indiretta, come in Alchemilla, originano un gametofito diploide. Oltre alle cellule madri, anche le cellule vegetative dell'ovulo, analogamente a quanto avviene nelle specie di Hieracium sopraccennate, sono in grado di produrre gametofiti diploidi (fig. 4). E però, malgrado la possibilità in tutte le cellule, sia riproduttive, sia somatiche, dell'ovulo di Artemisia nitida, di generare gametofiti aposporici, questi non sono alla loro volta capaci di produrre per mezzo della oosfera o di qualsiasi altra cellula del loro corpo, sporofiti apomittici; e perciò il ciclo in questa pianta rimane incompleto. Artemisia nitida infatti è pianta sterile, non abbonisce semi e non possiede altro mezzo per la sua conservazione che la propagazione per rizomi.

Concludendo, in base agli esempî citati, l'aposporia - ossia lo sviluppo del gametofito dallo sporofito senza l'intervento delle spore - può distinguersi, secondo il concetto proposto dal Chiarugi, in due tipi:

1. aposporia somatica se il gametofito viene prodotto da cellule vegetative dello sporofito;

2. aposporia goniale se il gametofito proviene dalle cellule riproduttive dello sporofito, cioè dalle cellule madri delle spore, che hanno perduto la facoltà di una normale sporogenesi.

Bibl.: F. O. Bower, The Ferns, I, Cambridge 1923; K. Goebel, Organographie der Pflanzen, 2ª ed., Jena 1913; A. Ernst, Bastardierung als Ursache der Apogamie in Pflanzenreich, Jena 1918; O. Rosenberg, Cytological Studies on the Apogamy in Hieracium, Copenaghen 1907; O. Juel, Vergleichende Untersuchungen über typische und parthenogenetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria, Stoccolma, 1900; S. Murbeck, Parthogenetische Embryobildung in der Gattung Alchemilla, Lund 1901; A. Chiarugi, Aposporia e Apogamia in Artemisia nitida, Forlì 1926.