APTERIGOTI
. Sottoclasse d'Insetti (Atterigoti, Apterygogenea, Atteri, Tisanuri s. l.) da contrapporre ai Pterigoti, caratterizzata dall'assenza completa di ali durante tutta la vita, assenza ritenuta carattere primitivo e originario del gruppo. Questo, unitamente ad altri caratteri che gli Apterigoti hanno in comune con gruppi inferiori di Artropodi, particolarmente con i Miriapodi, fanno ritenere che essi siano, tra gl'insetti conosciuti, quelli che meglio ricordano l'organizzazione primitiva della classe. I tedeschi li chiamano senz'altro Urinsekten, insetti primordiali. Tra gli altri caratteri è da rilevare la presenza di speciali appendici addominali, stili e stilopodi, che non si ritrovano in nessun altro gruppo d'insetti. Gli stili o pseudozampe sono prolungamenti conici dell'orlo posteriore dei segmenti sulla faccia ventrale, e sono equivalenti alle appendici basali delle zampe di taluni miriapodi (scolopendrelle), e a quelle, tra gli stessi Apterigoti, dei piedi toracici dei Machilis. Gli stilopodi, situati a fianco agli stili, al loro lato interno, mostrano accenni di articolazioni, e sono forse da ritenere omologhi ai piedi toracici; si riscontrano soltanto nelle forme più semplici: Proturi, Proiapigidi e Campodee. Peculiari degli Apterigoti sono anche le vescicole ventrali, piccoli sacchi a parete sottile, che vengono estroflessi di tratto in tratto per la pressione interna del sangue, probabilmente a scopo respiratorio, essendo l'apparato tracheale assai ridotto e spesso assente. Anche tali vescicole costituiscono un carattere primitivo, comune ai Sinfili, Diplopodi e ad alcuni Aracnidi. L'apparato boccale è assai semplice: è costituito di tre paia di piccole appendici (gnatidi) omologabili facilmente al paio di mandibole e alle due paia di mascelle di un apparato masticatorio tipico. L'apparato boccale è di due tipi: ectotrofo ed endotrofo (ectognato ed entognato). Nel primo, i pezzi boccali sono articolati ai lati della testa come negli ortotteri; nel secondo tipo, entotrofo, stanno invece più o meno ritirati entro il capo, in modo da essere più adatti a suggere che a rodere o masticare. Gli Apterigoti sono comunemente considerati come ametaboli, ma recenti ricerche mostrano che anche essi, dopo la schiusa, subiscono notevoli modificazioni strutturali, che non alterano però la fisionomia iniziale. Di particolare interesse l'aumento del numero dei segmenti del corpo, durante lo sviluppo post-embrionale, aumento che, caso unico negl'insetti, si verifica, come risulta dalle ricerche del Berlese, nei Proturi. Nello sviluppo nell'uovo non si formano involucri embrionali (serosa, amnio) come negli altri insetti, o si formano soltanto incompleti. Alcuni Tisanuri e Collemboli si trovano allo stato fossile nell'ambra del Baltico (Terziario); e talune forme si sono mantenute inalterate fin oggi.
Gli Apterigoti furono confusi da Linneo sotto il nome di Aptera con altri insettì privi di ali, riconosciuti poi come pertinenti ad altri ordini. Latreille (1796) li distinse col nome di Thysanura, considerandoli come un ordine a sé. Brauer (1885) li ritenne invece come classe distinta, che denominò Apterygogenea, nome semplificato poi in Apterygota dal Lang. Sia i Tisanuri di Latreille sia gli Apterigoti abbracciano i due ordini dei Tisanuri propriamente detti e dei Collemboli (Lubbock). Di recente il Silvestri ha aggiunto l'ordine dei Proturi. Il valore sistematico del gruppo e quello dei sottogruppi è ancora oggetto di forti divergenze. Dividiamo la sottoclasse degli Apterigoti in tre ordini: Proturi, Tisanuri, Collemboli.
Proturi. - Minutissimi insetti, la cui lunghezza non arriva a 2 mm., privi di occhi, di cerci e per lo più anche di antenne, con apparato boccale entognato, addome di 12 segmenti, con stilopodi nei segmenti 1-3. Alcune specie sono prive di trachee. Le forme giovanili presentano un numero di segmenti addominali minore dell'adulto (9 in luogo di 12), vera eccezione tra gl'insetti. Questo carattere, unitamente all'assenza di antenne, rende singolare la posizione sistematica di questo gruppo, che taluni vorrebbero elevare a sottoclasse, e altri addirittura togliere dagl'insetti come classe distinta di Artropodi. I Proturi sono comunissimi nell'humus nel muschio, tra le foglie marce, ove si nutrono probabilmente di succhi. Se ne conoscono già parecchi generi, sparsi in tutte le regioni. Es. Acerentomon Doderoi Silv. (2, 5, 6, fig. 1) che fu il primo scoperto; Eosentomon transitorium Berl. (2, fig. 1).
Tisanuri. - Corpo allungato, di maggiori dimensioni, in talune specie oltre il centimetro; antenne moniliformi; addome di 11 segmenti, con pseudozampe e vescicole respiratorie, portante nell'ultimo segmento due o tre cerci, lunghe appendici simili alle antenne, rivolte all'indietro. Esistono trachee: in alcune specie ad ogni stigma corrisponde un ciuffo isolato di trachee (Campodea); in altre specie vi sono tronchi tracheali anastomotici longitudinali (Machilis, Lepisma). I Tisanuri possono essere raggruppati in due sottordini: endotrofi ed ectotrofi.
I Tisanuri endotrofi si distinguono, oltre che per le parti boccali entognate, per la mancanza di occhi, per l'assenza del cerco mediano, per la delicatezza del loro corpo, il cui colore bianchiccio è in rapporto con la loro vita all'oscuro sotto le pietre o nel legno in decomposizione. Talune forme, come i Proiapigidi e i Campodeidi, presentano anche stilopodi al primo segmento, al lato interno degli stili; i primi hanno anche due ghiandole preanali che sboccano attraverso i cerci, omologhe a quelle di taluni Miriapodi. Nel genere Japyx i cerci sono trasformati a guisa di una pinza dentata simile a quella delle forficole. Es. Anajapyx vesiculosus Silv. (7, fig. 1); Campodea staphylinus Westw. (8, fig. 1); Japyx solifugus Halid. (1, fig. 1).
I Tisanuri ectotrofi hanno apparato boccale atto a rodere o triturare, occhi composti, corpo coperto di piccole squammette simili a quelle delle farfalle, presentanti, come queste, colori varî, iridescenze e talvolta disegni regolari, non mai troppo vivaci. L'addome termina con tre lunghe appendici, di cui quelle laterali corrispondono ai cerci delle Campodee: quello mediano è il prolungamento dell'11° segmento. Sotto le foglie morte, nelle anfrattuosità delle rocce vivono parecchie specie della famiglia dei Machilidi, caratterizzate dal corpo gibboso, dalla presenza di stili sulle zampe toraciche e di numerosi stili e sacchetti respiratorî addominali e dai disegni regolari su fondo grigiastro o bronzeo. Si muovono con estrema rapidità, guizzando con rapidi salti, aiutati dalle pseudozampe. Escono di giorno e amano prendere il sole. Es. Machilis polypoda L. (10, fig. 1; fig. 2). La famiglia dei Lepismitidi comprende invece forme dal corpo appiattito, senza stili sui piedi toracici, con pochi stili sull'addome non idonei al salto, raramente con vescicole ventrali. Es. Lepisma saccharina L. (fig. 3), il comune pesciolino d'argento, vivente tra i libri, sulle sostanze zuccherine; Thermobia domestica Pack., in vicinanza dei forni; Lepismina (Atelura) formicaria von Heyden, e altre specie nei nidi delle formiche.
Collemboli. - Quest'ordine comprende piccole forme alquanto specializzate rispetto al tipo generale. La testa è ben distinta con antenne di quattro articoli; l'addome è formato di non più di 6 segmenti. Il primo segmento addominale porta ventralmente il curioso tubo ventrale o colloforo costituito da una papilla assai allungata delicata e vischiosa, che può essere rapidamente estroflessa per la pressione interna del sangue, e che serve a far aderire l'insetto ai corpi circostanti anche senza l'aiuto delle zampe. Non si esclude una funzione respiratoria di tale organo, analoga a quella delle vescicole addominali dei tisanuri, essendo le trachee poco sviluppate o assenti. Morfologicamente va considerato come un paio di arti fusi insieme e adattati alla nuova funzione. Sul 4° segmento i Collemboli portano di regola un lungo processo biforcato e ripiegato in avanti sotto il ventre, la cosiddetta forca la quale serve pel salto: spinta con forza sul suolo a guisa di molla, riceve e imprime all'animale una controspinta poderosa. Alcune specie sono luminose. L'ordine comprende parecchie famiglie e numerose specie. Notissime: la Podura aquatica L., piccolo insettuccio di 1-2 mm., di forma allungata, d'un nero bluastro carico, con antenne e zampe rosse, che vive nelle acque stagnanti e sui margini delle sponde, e che si trova in così sterminato numero da coprire il suolo e le erbe come di una polvere nera; la Desoria glacialis Nic. (3, fig. 1) (Isotoma saltans Agass.), pulce dei ghiacciai, nera, pelosa, di appena 2 mm., che vive in grande abbondanza sui ghiacciai, nella neve perpetua delle Alpi, e che si nutre d'insetti e di polline portati dal vento; l'Entomobrya (Degeeria) nivalis L. (4, fig .1) sulle nevi. Numerose specie di minutissimi Smynthuridae dal corpo quasi globoso, con addome ridotto a due soli articoli, vivono sulle erbe, sotto i muschi e nella corteccia degli alberi.
Bibl.: Lubbock, Monograph of the Collembola and Thysanura, Londra 1873; B. Grassi, I progenitori degli insetti e dei miriapodi, in Atti Acc. Gioenia, Catania 1885-88; Memoria riassuntiva, in Atti Acc. Naz. Lincei, Roma (1888); Oudemans, Beiträge zur Kenntnis der Thysanura und Collembola, Amsterdam 1887; Borner, Zur Kenntnis der Apterygotenfauna, in Abh. Nat. Ver., Brema 1901; Silvestri, Un nuovo genere di insetti apterigoti rappresentante di un nuovo ordine, in Boll. Staz. Ent. Agr. Portici, 1907; A. Berlese, Monografia dei Myrientomata, in Redia, VI (1909); Prell, Beiträge zur Kenntnis der Proturen, II. Anamerentoma und Holomerentoma, eine neue Einteilung der Hexapoden, in Zool. Anz., II (1912); Crampton, Orders and classifications of Apterygoten insects, in Journ. New York Ent. Soc., XXIV (1916); Houlbert, Thysanoures, Dermaptères et Orthoptères de France et de la faune européenne, I, Parigi 1924.