Assorbimento

Assorbimento

In fisica, la parola assorbimento indica il trasferimento di materia o energia in una struttura, dovuto al lavoro svolto da un gradiente di forza diretto verso l'interno. In fisiologia, il termine indica il processo mediante il quale energia e materia passano dall'ambiente esterno all'ambiente interno, arrivando nei diversi microambienti mediante vari meccanismi (sempre molto selettivi), che vanno dalla semplice diffusione per gradiente chimico o elettrico, fino a complessi sistemi di trasporto. In psicofisiologia, il vocabolo esprime il risultato di un comportamento appetitivo, o il complesso lavoro con cui l'informazione diviene apprendimento e memoria . In questa sede, sarà illustrata l'accezione fisiologica della parola, con specifico riferimento alla nutrizione dell'uomo. È da notare che l'assorbimento può essere considerato a vari livelli di organizzazione: molecola, cellula, tessuto, organo e individuo.

Assorbimento come nutrizione

La nutrizione costituisce la funzione fondamentale della materia vivente: ogni organismo, per soddisfare i suoi molteplici bisogni, deve prelevare dall'ambiente che lo circonda molecole necessarie al proprio sviluppo e mantenimento, mediante il processo della nutrizione. Le necessità nutrizionali sono assai diverse per i vari viventi. In generale, a eccezione degli organismi autotrofi, che necessitano solo di poche molecole inorganiche per la loro sopravvivenza, tutti gli altri, detti eterotrofi, hanno bisogno di molecole organiche specie-specifiche, da usare sia come fonte di energia, sia come materiale per la sintesi delle proprie strutture.

La selettività è dunque la caratteristica principale dell'assorbimento fisiologico. Essa dipende dalla natura delle membrane biologiche che separano nettamente ambienti differenti, pur permettendone la comunicazione. Le membrane biologiche sono impermeabili, salvo che per alcune sostanze i cui precisi caratteri chimico-fisici ne consentono la diffusione attraverso la membrana, o il riconoscimento da parte di specifici meccanismi di trasporto della membrana stessa.La nutrizione degli organismi unicellulari consiste nell'assorbimento di nutrienti dall'ambiente esterno attraverso la membrana cellulare, mentre quella degli organismi superiori consiste nell'assorbimento di nutrienti dall'ambiente interno attraverso la membrana cellulare e dall'ambiente esterno attraverso specifici apparati deputati all'alimentazione, la cui complessità aumenta con il livello nella scala zoologica e con il grado di autonomia della specie dall'ambiente.

Questo tipo di assorbimento, assunto come modello, fa parte del processo alimentare.

a) Alimentazione. L'intero processo alimentare può essere suddiviso in 4 fasi ben definite. La prima fase, di ricerca degli alimenti o preingestiva, e la seconda fase, di assunzione o ingestiva, sono considerate prevalentemente psicofisiologiche. È da notare che l'ingestione è il fenomeno, temporalmente breve e ben definito, con cui gli alimenti passano dall'ambiente esterno al metaspazio dell'apparato gastrointestinale; l'ingestione risulta dunque il momento di transizione dall'attività comportamentale a quella viscerale (passaggio dal muscolo striato a quello liscio, al terzo superiore dell'esofago). La terza fase è considerata prevalentemente viscerale ed è molto complessa, comprendendo la digestione e l'assorbimento. Per lo svolgimento di queste due funzioni, è determinante la peculiare struttura tridimensionale delle cellule epiteliali dell'intestino (enterociti) avente ben distinte pareti: mucosale o luminale (rivolta verso il lume del metaspazio e fornita di microvilli che amplificano la superficie di scambio), basale o sierosale (rivolta verso il liquido extracellulare), laterale (con diverso tipo e grado di contatto con gli altri enterociti), attraverso le quali avviene effettivamente l'assorbimento. La quarta fase (defecazione o eliminazione dei residui) include di nuovo una componente comportamentale dovuta alla funzione dello sfintere anale esterno, costituito da muscolo striato e cioè sotto il controllo del sistema nervoso di relazione (volontario).

b) Digestione. L'uomo, mediante gli alimenti, si procura protidi, lipidi e glucidi (principi alimentari), vitamine, sali minerali e acqua. Molti principi alimentari sono troppo complessi per essere assorbiti come tali. Essi, quindi, vengono digeriti, cioè sono convertiti in composti più piccoli e simili ai componenti del corpo (principi nutritivi o nutrienti), che, per caratteri chimico-fisici, possono essere assorbiti e utilizzati nei processi metabolici, a fini energetici o strutturali. Risulta evidente, quindi, che il processo digestivo è ben descritto dal tradizionale termine assimilazione, che sottolinea il processo con il quale, dagli alimenti, sostanze complesse di origine molto diversa, l'apparato digerente trae i nutrienti. Così i protidi sono trasformati in aminoacidi, di- e tripeptidi; i glucidi complessi in di- e monosaccaridi; i lipidi complessi (mediante la formazione di aggregati sopramolecolari detti micelle e con l'intervento dei sali biliari) in acidi grassi e glicerolo. Da notare che alcuni nutrienti (una decina di aminoacidi, pochi acidi grassi e le vitamine) sono 'essenziali', cioè non possono essere sintetizzati dal metabolismo e quindi devono essere assunti come tali dall'ambiente alimentare. La massima attività digestiva si verifica a livello dello stomaco e della parte alta dell'intestino tenue. Alcuni processi digestivi si svolgono nel lume intestinale (intraluminali) e altri all'interno stesso degli enterociti (intracellulari).

c) Assorbimento enterale. I rapporti struttura-funzione-ambiente sono, ovviamente, determinanti nei sistemi fisiologici, i cui meccanismi elementari e fondamentali, basati sulle leggi fisiche, sono stati adattati dall'evoluzione a situazioni anche molto differenti. Un valido esempio di questo fenomeno evolutivo è fornito dall'assorbimento enterale (così chiamato in quanto avviene nell'apparato gastrointestinale), che presenta l'intera gamma dei meccanismi molecolari e cellulari di assorbimento e di riassorbimento, adoperati nel corpo per rispondere a identiche esigenze nutrizionali (quindi primarie) dell'uomo, anche in ambienti alimentari con enormi differenze.I processi di assorbimento enterale, tranne poche e specifiche funzioni orali e gastriche, si svolgono principalmente in tratti differenti dell'intestino, in particolare nel tenue, con specifica selettività per vari nutrienti, elettroliti e acqua. Il passaggio di molecole (specie già a livello di nutriente) dal lume intestinale all'enterocita avviene attraverso la parete mucosale, di cui è nota la struttura con microvilli (orletto a spazzola della membrana apicale o mucosa), che rappresentano uno dei mezzi biologici di amplificazione della superficie e quindi dello scambio fra enterociti e contenuto intestinale, con significato sia digestivo sia assorbitivo.

Tuttavia, il fenomeno dell'assorbimento si realizza effettivamente con il passaggio di acqua e nutrienti, per diffusione o per trasporto attraverso le membrane sierosa e basolaterale, dall'enterocita al liquido extracellulare e di qui, per diffusione, al flusso linfatico e al circolo ematico, per essere poi distribuiti a tutte le cellule del corpo. Si tratta di ioni e molecole che, dopo essere stati ridotti a nutrienti dalla digestione intracellulare, hanno subito ulteriori e determinanti modifiche chimiche e chimico-fisiche, a seguito dell'attività metabolica dell'enterocita.

Questo tipo di assorbimento enterale, derivante dalla digestione degli alimenti, consente controlli differenziati e regolari, con conseguente difesa dell'integrità e dell'identità biologica del corpo. Controlli simili mancano, invece, nel caso di assorbimento di tipo parenterale, cioè extraintestinale.I processi di digestione e assorbimento sono regolati e controllati da sistemi neuroendocrini sensibili ai caratteri chimico-fisici del contenuto di ciascun tratto del canale digerente, cui corrispondono peculiari caratteri strutturali e funzionali degli enterociti. I fenomeni preassorbitivi e quelli postassorbitivi si svolgono, senza netta distinzione temporale, lungo tutto l'apparato gastroenterico e durante un periodo di circa 48 ore, ordine di grandezza simile a quello del tempo occorrente per il rinnovo totale dell'epitelio duodenale.

Il fatto che questo meccanismo viscerale, come altri, risulti specificamente accelerato durante il sonno con rapidi movimenti oculari (sonno REM) conferma gli strettissimi rapporti esistenti fra sistema nervoso centrale e apparato gastroenterico.d) Meccanismi di assorbimento enterale. I nutrienti glucidici sono rappresentati soltanto da alcuni esosi (glucosio, galattosio e fruttosio) e pentosi. Il glucosio è il derivato unico del saccarosio (zucchero comune); il galattosio deriva, insieme con il glucosio, dal lattosio (zucchero del latte); il fruttosio è l'esoso tipico della frutta. I primi due sono trasportati da un sistema costituito da un cotrasportatore di membrana in comune con il Na+, e quindi Na+-dipendente. Siccome la concentrazione di Na+, come in tutte le cellule, è più elevata all'esterno che all'interno dell'enterocita, alla sua faccia mucosale vi è passaggio verso l'interno di Na+ ed esosi. Gli esosi poi, per diffusione semplice o facilitata dal trasportatore GLUT2, passano attraverso la membrana sierosale nel liquido extracellulare, e di qui diffondono nel sangue. Questo è un esempio di trasporto attivo secondario, giacché l'energia deriva dall'accoppiamento del trasporto di esosi con il trasporto del Na+ verso lo spazio intercellulare mediante la Na+K+ATPasi posta sulla faccia basolaterale dell'enterocita. Il fruttosio, soltanto in piccola parte trasformato in glucosio nell'enterocita, è assorbito con un sistema di diffusione facilitata, indipendente dal Na+, e anche dal glucosio e dal galattosio. I pentosi sono assorbiti per diffusione semplice.I nutrienti derivati dalla proteolisi (digestione protidica) sono L-aminoacidi (aa) e oligo-peptidi (2-12aa); il trasporto dei dipeptidi e tripeptidi viene effettuato con efficienza anche maggiore dei singoli aminoacidi. I relativi sistemi di trasporto a livello della membrana dell'enterocita sono specifici. Gli aminoacidi neutri (fenilalanina e metionina) si avvalgono di cotrasportatori Na+-dipendenti. Gli aminoacidi basici, acidi e neutri (con catena laterale idrofobica) utilizzano, invece, trasportatori Na+-indipendenti. Per i di- e i tripeptidi di diversa composizione esistono altri specifici e differenti sistemi di trasporto.

Gli aminoacidi, entrati come tali nell'enterocita o derivanti da digestione intracellulare, passano per diffusione semplice o facilitata nel liquido extracellulare, donde diffondono nel circolo ematico insieme con alcuni oligopeptidi. Questi processi di assorbimento variano in base alla specie e all'età. Nel neonato, per es., per un breve periodo di tempo, protidi con funzione anticorpale vengono assorbiti come tali, mediante meccanismi di endocitosi ed esocitosi. Questi protidi sono abbondanti nel latte materno dei primi giorni di lattazione (colostro) e conferiscono un'immunità passiva. Analogo processo permette l'assorbimento di molecole con funzione antigenica, quindi innescante un'immunità attiva da parte di cellule intestinali specializzate (cellule M), prossime alle cellule linfoidi delle placche di Peyer.

Rilevante è il fatto che dei nutrienti protidici assorbiti (95-98% di quelli presenti nel lume enterico) solo il 50% è di origine alimentare, mentre il 25% deriva da protidi delle secrezioni e il 25% da enterociti desquamati.L'assorbimento di nutrienti lipidici a livello dei microvilli è piuttosto semplice, giacché le caratteristiche idrofobiche consentono ai 2-monogliceridi e agli acidi grassi (o molecole con gli stessi caratteri di solubilità dei lipidi, come il colesterolo, ma non steroli analoghi o di origine vegetale) di diffondere nell'enterocita attraverso la membrana luminale. Tuttavia, soltanto gli acidi grassi a catena corta (meno di 10-12 atomi di carbonio) diffondono dall'enterocita nel liquido extracellulare e quindi nel plasma come acidi grassi liberi.

Molto complesso, invece, è il lavoro metabolico dell'enterocita sugli altri nutrienti lipidici. Trigliceridi (risintetizzati con glicerolo, di origine metabolica, e con acidi grassi selezionati in modo da renderli simili a quelli del corpo), apoproteine, colesterolo e glicerofosfolipidi sono usati per costruire i chilomicroni. Questi aggregati sopramolecolari, più piccoli delle micelle intraluminali, passano attraverso la membrana basolaterale, diretti verso il liquido extracellulare, ma vengono fermati dalla membrana basale polisaccaridica dei capillari e passano quindi solo nel vaso chilifero centrale del villo e, per mezzo del flusso linfatico, con il dotto toracico raggiungono il cuore, evitando così il sistema portale epatico.Anche le vitamine liposolubili (A, D, E e K), assorbite per diffusione attraverso la membrana mucosale nel citoplasma dell'enterocita, sono immesse nei chilomicroni. Le vitamine idrosolubili sono assorbite per diffusione o per trasporto, prevalentemente a livello del digiuno inferiore e dell'ileo superiore. Soltanto la vitamina B₁₂ (cobalamina), molecola con alto peso molecolare e ricca di cariche elettriche, usa un meccanismo particolare. Infatti, viene isolata nello stomaco da un'endopeptidasi, si lega al fattore intrinseco e interagisce con la proteina R, secreta dallo stomaco, che la protegge dalle proteasi duodenali; il complesso si lega poi ai recettori specifici sugli enterociti dell'ileo terminale, dove entra nel citoplasma con un trasportatore specifico, quindi passa nel sangue dove si combina con la transcobalamina, altro specifico trasportatore. Il fattore intrinseco, staccatosi all'atto del trasporto a livello della membrana mucosale, viene eliminato con le feci.I sali biliari sono assorbiti per circa il 60% nell'ileo distale, per trasporto, e per circa il 40% lungo tutto l'intestino tenue, per diffusione.Dei derivati finali della digestione degli acidi nucleici, i glucidi sono assorbiti in quanto tali, mentre le basi puriniche e pirimidiniche lo sono mediante trasportatori specifici.L'acqua, assorbita poco nello stomaco, dove è secreta con il succo gastrico, viene scambiata intensamente nell'intestino, sulla base del gradiente osmotico. Quotidianamente, circa 2000 ml sono assunti come bevande e alimenti, mentre circa 7000 ml sono costituiti da secrezioni; il riassorbimento, quasi totale, lascia soltanto 200 ml di acqua nelle feci.L'assorbimento degli elettroliti avviene con meccanismi simili, di tipo diffusivo o di trasporto; questi ultimi possono essere direttamente dipendenti dal meccanismo APTasico elettrogenetico. Il Cl⁻ diffonde liberamente per via paracellulare a livello dell'intestino superiore, seguendo i gradienti elettrico e chimico; nell'ileo e nel colon è assorbito attivamente come NaCl e da un sistema a scambio ionico HCO₃/Cl⁻. Nel colon viene assorbito il 98% del Cl⁻ che vi giunge. Il K+, a livello del digiuno e del colon, è assorbito o secreto, secondo il gradiente di concentrazione, diffondendo per via paracellulare e trasportato da canali per K+ a livello luminale e basolaterale, con il risultato finale di un aumento di concentrazione nella cellula. Il Na+ è assorbito per circa il 60% nel digiuno, il 35% nell'ileo e il resto (95% di quello che vi giunge) nel colon. Il trasporto è attivo e si attua per mezzo della pompa elettrogenica della membrana basolaterale, che ne favorisce l'ingresso dalla membrana apicale, con un processo non accoppiato; nel digiuno prevale il trasporto accoppiato con glicidi, aminoacidi e oligopeptidi; nell'ileo prevale il cotrasporto neutro di NaCl attraverso la membrana apicale. Il Ca2+ è trasportato lungo tutto l'intestino tenue con un sistema non saturabile e non influenzato dalla vitamina D₂ e, solo nella parte superiore dell'intestino, con un sistema modulato dal livello plasmatico di vitamina D₂. Gli ioni Fe2+, dissociati dai ferroprotidi degli alimenti per azione degli acidi gastrici, sono trasportati da un recettore specifico presente nella membrana apicale, sia nel duodeno, sia nel digiuno. Nell'enterocita, il ferro è complessato con un protide di trasporto (molto simile alla transferrina plasmatica) e poi, attraverso la membrana basolaterale, giunge nei capillari.Può essere interessante rilevare che i meccanismi di assorbimento descritti per l'enterocita sono in gran parte comuni anche per l'assorbimento a livello di cellule di altri tessuti e per il riassorbimento. Con quest'ultimo termine si indicano meccanismi identici che, agendo nelle mucose dell'apparato digerente e anche di quello renale, permettono il recupero di sostanze che, altrimenti, sarebbero escrete e quindi perdute dal corpo.

Sindromi da malassorbimento

L'alterata capacità di assorbimento della mucosa intestinale comporta una serie di patologie che nel loro insieme vengono indicate come sindromi da malassorbimento. Le cause di questa alterazione di base possono essere: genetiche (come, per es., nel morbo celiaco), cioè dovute a insufficienza o assenza ereditaria di alcuni enzimi delle vie metaboliche che intervengono nella digestione e nell'assorbimento; oppure patologiche, cioè determinate da concomitanti infezioni o malattie dell'apparato digerente, come insufficienza pancreatica, malattie epatiche o biliari; o anche iatrogene, per uso improprio di farmaci.Nonostante la varietà delle cause scatenanti, tutte le sindromi hanno il medesimo quadro clinico di base. Esso è caratterizzato da una serie di sintomi gastrointestinali, quali diarrea con presenza di lipidi nelle feci (steatorrea), tensione addominale, flatulenza, disidratazione e infine versamento di liquido libero nella cavità addominale (ascite). L'inefficiente assimilazione degli alimenti può comportare, inoltre, un deficit nutrizionale di vario grado, con conseguente perdita di peso, anemia, astenia e alterazioni ossee.

Assorbimento parenterale

Nel corpo, l'assorbimento si può verificare a livello di varie strutture: membrana cellulare, che separa le cellule dal 'mezzo interno' (liquido extracellulare, linfa e sangue); mucose, che separano il mezzo interno dai 'metaspazi' (gli spazi intermedi degli apparati digerente e respiratorio); cute, che separa il corpo dall'ambiente esterno. In tutti i casi in cui sostanze estranee al corpo, ma con caratteri chimico-fisici compatibili con l'assorbimento, vengono a contatto con queste strutture, avendo eluso la funzione difensiva della digestione o del filtro epatico, si parla di 'assorbimento parenterale'.L'assorbimento parenterale può avere causa accidentale ed è quindi classificato come avvelenamento o intossicazione, ma può essere voluto, proprio per evitare che le sostanze che devono essere assorbite e svolgere la propria azione subiscano alterazioni per effetto della digestione.

A proposito di digestione e assorbimento enterale, si è già accennato alla limitata rilevanza fisiologica dell'assorbimento a livello di mucosa orale e gastrica. Tuttavia, alcune sostanze sono precocemente assorbite già a livello gastrico: fra queste la principale è l'alcol etilico, i cui graditi e immediati effetti neurotropi sono da sempre noti all'uomo, tanto da indurlo a inventare diverse modalità di ottenimento della fermentazione alcolica. Antico quanto l'uomo è anche l'uso della via parenterale (inalatoria, orale o perlinguale con prolungata masticazione ecc.) al fine di assorbire altre sostanze neurotrope naturali e artificiali. Moderno è l'uso dell'iniezione, per via ipodermica, intramuscolare o endovenosa, per somministrare farmaci o assorbire sostanze neurotrope. Attualmente diviene sempre più frequente l'uso dell'assorbimento percutaneo, per intervento delle industrie farmaceutica e cosmetica, che preparano sostanze con caratteristiche chimico-fisiche tali da facilitarne l'assorbimento per diffusione semplice (cerotti medicati) o anche per ionoforesi (somministrazione di correnti elettriche che facilitano l'assorbimento di ioni con effetto farmacologico).

Anche se molte delle modalità di assorbimento parenterale non possono essere considerate meccanismi fisiologici della nutrizione, esse fanno certamente parte del comportamento ingestivo.

Bibliografia

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