BENNETTITALES
BENNETTITALES
. Gruppo di Gimnosperme fossili, che insieme con l'altro delle Cycadales, costituisce la classe delle Cycadophyta.
Le Bennettitales (Cycadeoidales) comprendono due famiglie: le Bennettitaceae e le Williamsoniaceae. Esse compariscono nel Permico e prendono la preponderanza fra le Gimnosperme nel Keuper, conservandola sino alla fine del Wealdiano; dopo del quale declinano e non hanno più che scarsi rappresentanti nelle flore del Cretacico superiore.
La famiglia delle Bennettitaceae è rappresentata da tronchi conosciuti sotto il nome di Cycadeoidea Buckland e da infiorescenze note come Bennettites Carruthers.
I tronchi sono di forma e di dimensioni molto variabili.
I giacimenti più famosi sono quelli dei Black Hills nel Dakota meridionale e nel Wyoming, appartenenti al Giurassico superiore e alla base dell'Infracretacico, i quali hanno fornito le più ricche serie di esemplari meglio conservati. Il solo museo della Yale University a New Haven ne possiede circa ottocento. Alcuni di questi hanno la forma di tronchi di colonne con diametro variabile dai 25 ai 40 cm.; molti altri, presso a poco della stessa grossezza, sorio bulbiformi, talora quasi globosi e spesso raggruppati in modo da risultarne un tronco centrale circondato da tronchi ora un poco più piccoli, ora di dimensioni pressoché uguali, che partono dalla base del primo in numero di 4 0 5, talvolta anche più, strettamente addossati contro di esso. Resti analoghi, ma in molto minor quantità, sorio stati trovati in Francia, in Italia (argille scagliose cretacee del Bolognese), in Galizia ed altrove.
La meravigliosa conservazione dei tronchi americani ha permesso una serie di ricerche, le quali hanno posto in perfetta evidenza la loro struttura interna. Tutta la superficie del tronco è ricoperta dalle basi dei piccioli, più o meno strettamente embricate, le quali, costituendo una specie di armatura, venivano a compensare la mancanza dello sviluppo di una spessa zona di tessuto legnoso per sostegno del fusto medesimo. Gl'interstizî delle basi fogliari erano riempiti di peli ramentosi molto sviluppati, i quali differiscono dai peli che si osservano presso le Cicadinee viventi, per avere un'aspetto di squame o scaglie, simili a quelle osservabili sui piccioli e sui rachidi di molte felci, e per essere costituiti spesso da parecchi strati di cellule. In alcuni tronchi di piccole dimensioni, non oltrepassanti i 25 cm. di diametro e i 35 cm. di altezza, riscontrati negli strati del Giurassico superiore dei Black Hills, e distinti da Ward col nome generico di Cycadella, i peli ramentosi formano un rivestimento così sviluppato da mascherare del tutto la superficie del fusto. Questo rivestimento ramentoso deve avere notevolmente facilitato la silicizzazione dei tronchi delle Cycadeoidea.
Numerose fronde cicadiformi, riferite ai generi Ptilophyllum, Otozamites, Dictyozamites, Zamites, sono state trovate nei depositi, che hanno fornito i tronchi silicizzati; ma la scoperta più importante a questo proposito è stata fatta da Wieland, il quale ha potuto osservare delle giovani foglie ancora in posto sulla sommità dei fusti, o anche nascenti lateralmente in modo avventizio in corrispondenza dell'ascella delle basi picciolari. Queste foglie hanno offerto una prefogliazione conforme a quella delle giovani foglie di Dioon o di Macrozamia, con le foglioline laterali erette lungo il rachide e con la faccia dorsale rivolta contro di esso. Queste foglioline presentano i caratteri delle Zamitee, con numerose nervature dicotome parallele agli orli del lembo; si terminano in punta all'apice e si riducono lievemente in picciolo alla base. Questa forma generale è paragonabile, secondo Wieland, a quella delle foglioline di Podozamites e di Ptilophyllum e suscettibile anche di essere riavvicinata al tipo che si osserva presso il Dioonites (Zamiophyllum) Buchianum, abbondantissimo nello stesso livello stratigrafico, da cui proviene la Cycadeoidea ingens, che è la specie principale studiata da Wieland dal punto di vista delle foglie.
Alcuni tronchi di Cycadeoidea posseggono un grandissimo numero d'infiorescenze; se ne sono contate fino a 77 in un tronco bulbiforme di Cycadeoidea MacBridei e si è spesso constatato per i tronchi raggruppati insieme che i diversi fusti di un medesimo gruppo erano tutti provvisti ugualmente d'infiorescenze. Un fatto interessante da rilevare è che in generale le diverse infiorescenze di una stessa pianta presentano il medesimo stadio di sviluppo ed esse si osservano solo sui tronchi arrivati a completa maturità. Siccome, d'altra parte, non si è trovata alcuna traccia di vecchie infiorescenze, è logico ammettere che la fioritura rappresentava l'evento culminante di molte stagioni di attività vegetativa e che verosimilmente la pianta moriva dopo questo fenomeno.
L'apparato fiorale mostra una certa analogia con la struttura del fiore di alcune famiglie di Angiosperme. I fiori sono ora unisessuati, ora bisessuati e offrono un piano fondamentale comune. La parte femminile è per lo più a forma di pannocchie e consiste in una base, da cui fuoriescono, diretti verso l'alto, dei semi peduncolati disposti fra le cosiddette squame interseminali. Queste squame sono degli organi peduncolati, che si allargano a guisa di clava, e le estremità di queste clave, concresciute, danno origine a una superficie caratteristica, lasciando solo dei passaggi per gli ovuli o semi. I microsporofilli sono frastagliati, come la fronda di una felce, le cui foglioline siano costituite da sinangi e saldati nella parte inferiore a guisa di collaretto infundibuliforme. L'apparato fiorale è, poi, circondato alla sua base da un certo numero di brattee, che fanno l'ufficio di un perianzio o di un involucro.
La famiglia delle Williamsoniaceae apparisce nel Paleozoico superiore coi generi Plagiozamites, Pterophyllum, Sphenozamites; presenta un grande sviluppo nel Triassico, nel Liassico, nel Giurassico, nel Cretacico inferiore ed è ancora presente, ma in via di estinzione, nel Cretacico superiore, quando erano già scomparse le Cicadeoidee. I resti molto abbondanti di foglie e d'infiorescenze indicano una variabilità assai più accentuata di quella che si osserva nelle altre Cicadofite.
Il carattere più saliente di questa famiglia è dato dalla grande sottigliezza e notevole sviluppo in lunghezza del fusto e dalla frequente ramificazione dicotomica di questo.
Uno dei generi più importanti delle Williamsoniacee è Wielandiella Nathorst del Retico della Svezia con fusti sottili, e ramificazione dicotomica e con fronde del tipo di Nilssonia o di Anomozamites. Altri generi sono Cycadocephalus Nathorst, anch'esso del Retico della Svezia, stabilito su impronte di una grande infiorescenza bisessuata lunga circa 10 cm.; Weltrichia Schuster del Retico della Franconia, basato su di una fruttificazione costituita unicamente da microsporofilli lineari; Williamsonia Carruthers, che comprende infiorescenze lungamente peduncolate e raggruppate alla sommità e un fusto munito di foglie del tipo del Zamites gigas; Williamsoniella Thomas del Baiociano e Batoniano dello Yorkshire, con fusti sottili, dicotomi, provvisti di foglie conosciute sotto il nome di Taeniopteris vittata e d'infiorescenze peduncolate e munite di brattee.