CECIDIO
CECIDIO (dal gr. κηκίς-ιδος "galla"; fr. galle, pom me de chêne; sp. agalla; ted. Galläpfel; ingl. gall)
Parola proposta da Thomas (1873) nella forma latinizzata di cecidium. Si deve però ritenere come equivalente di galla, ma con significato più esteso di quello che gli antichi naturalisti assegnavano a questa parola, cioè di escrescenza o neoformazione ben definita e quasi organo appendicolare della pianta, ed in qualche caso anzi paragonabile ad un frutto. Cecidologia (più corretto di Cecidiologia) è stato quindi chiamato quel ramo della biologia che si occupa dello studio delle galle. Secondo una più larga concezione del fenomeno, per cecidio o galla s'intende oggi qualunque deviazione morfologica di sviluppo (morfosi) direttamente provocata da un agente parassita (simbiosi antagonistica), la quale si manifesti come una reazione degli organi o dei tessuti viventi della pianta (detta zoo- o fitomorfosi, da Appel, 1899, secondo che è provocata da animali o da vegetali). Anche così più largamente definito, il fenomeno può avere dei limiti non sempre sicuri. Da un lato, deviazioni morfologiche, paragonabili con le galle, possono risultare da fenomeni di mutualismo come nei domazî (v.), anziché di antagonismo come nei cecidî (questi perciò detti anche eucecidî, da Thomas 1902); dall'altro, deviazioni morfologiche analoghe potrebbero derivare da azioni soltanto indirette da parte di veri parassiti, i quali agiscono a distanza, senza contrarre un qualche rapporto nutritivo con i tessuti che sono sede della deformazione, venendo così a mancare, tra galla e cecidonte, quel rapporto nutritivo e protettivo nel quale risiederebbe la ragione finalistica delle galle. In altri casi ancora, la deviazione di sviluppo può risultare assai poco manifesta all'esterno (con carattere talora puramente anatomico e citologico), come nelle cosiddette galle parenchimatiche (Thomas 1893), o nei microcecidî (Pierre 1905), od anche presentarsi a caratteri incostanti e malamente definibili, come nei pseudocecidî (Thomas 1902; paracecidî Cotte 1912), o talora con manifestazione del tutto facoltativa (cecidî facoltativi Molliard 1904). All'opposto, una deviazione, provocata solo inizialmente e per breve tempo dall'organismo estraneo, può progredire successivamente con un andamento suo proprio ed irregolare, ma ben manifesto e indipendente dallo stimolo parassitario iniziale, come nei metacecidî (Küster 1911). Altre produzioni gallari risultano anche da processi di atrofia, come nelle galle negative (Lindinger 1912) o anticecidî (Cotte 1915), mentre altri tipi di deformazioni gallari, le quali risultano da apparenti ipertrofie, non rappresentano che l'anticipazione di sviluppo d'un organo solo lievemente modificato (talune gemme fiorali o fogliari), come nei prolepsocecidî (Trotter 1902).
Possiamo anche avere delle genuine galle, ma con localizzazioni specialissime e quasi occulte, come le lievi ipertrofie dei ricettacoli a clinanto, degli achenî, in alcune Composite e Labiate, dei piccoli achenî in un siconio di Ficus carica (da Blastophaga grossorum); possiamo avere persino un tipo di galla che Rabaud (1913) ha chiamato criptocecidio, il quale risulta di un ispessimento parenchimatico, situato tra i cotiledoni e il guscio d'una nocciuola, provocato, sotto determinate condizioni, dalla larva del Balaninus nucum e successivamente mangiato dallo stesso cecidozoo; come avviene in taluni cecidî esclusivamente derivati dallo stimolo suscitato con la deposizione dell'uovo (in alcuni Tentredinidi), mentre la larva che ne esce non esercita alcun'azione cecidogena, anzi può cibarsi dello stesso cecidio. Tale tipo di galle giovanili, fugaci, fu dal Thomas (1893) distinto col nome di procecidî.
Infine, la galla stessa può essere sede di un'altra galla che quasi vi si sovrappone, generando produzioni distinte col nome di galle doppie (se dovute a cecidozoi della stessa specie), o di galle miste (Mischgallen, Küster 1911), anche epicecidî e mictocecidî (Schulz 1917), se dovute a cecidozoi di differente specie. Tali fenomeni rivestono un notevole interesse dal punto di vista teorico, relativamente cioè ai problemi generali della cecidogenesi. Hedicke (1914) distinguerebbe poi quelle galle miste, le quali si originano da un tessuto gallare a profonde modificazioni (epicecidî), da quelle che si originano da tessuti pochissimo diversi dal tessuto normale (anacecidî).
Le galle possono essere prodotte sia da particolari animali, cecidozoi, sia da altre piante, o cecidofiti, e pertanto potremo avere rispettivamente due categorie di galle, zoocecidî e fitocecidî (zoo- e fitomorfosi di Appel). Tra i primi abbiamo più frequentemente gli entomocecidî (spesso anche acaro- o più di rado elmintocecidî), tra i secondi, soprattutto i micocecidî, raramente i ficocecidî, oppure deformazioni dovute a Fanerogame parassite.
Anche il mondo animale può offrirci esempî di neoformazioni paragonabili a galle, i cosiddetti tilazî (Giard 1889; da ϑυλάκιον "sacco, borsa"), per cui avremmo anche qui zoo- e fitotilazî. Furono anzi non infrequentemente istituiti raffronti fra i tumori degli animali e specialmente dell'uomo, con quelli che si possono produrre nelle piante, specialmente per azione di batterî, e tra questi il Bacterium tumefaciens (v. batteriocecidî).
Dal lato morfologico, le galle possono essere considerate sotto varî aspetti, suscettibili di fornire alcuni criterî per la loro classificazione. Così, per tacere di classificazioni più antiche (Réaumur 1737; Hammerschmidt 1838; Lacaze-Duthiers 1853; Czech 1854; Frauenfeld 1855, ecc.), dobbiamo ricordare Beijerinck (1877), quindi Kerner (1891), che distingue col nome di tumori (Krebse) i micocecidî, e di galle gli zoocecidî. Künstemacher (1894), intendendo stabilire un ravvicinamento morfologico con i frutti, raggruppa le galle in angiosperme e gimnosperme. Galle, o galle vere (Vallot, Lacaze-Duthiers, Perris), e false galle o galloidi (Perris), furono poi chiamate rispettivamente le galle prevalentemente chiuse, oppure le galle aperte.
In generale, si tratta di classificazioni eminentemente artificiali. Secondo poi la loro situazione sulla pianta, furono distinte da Thomas (1873), con particolare riferimento agli acarocecidî, in acrocecidî, cioè galle terminali (gemme, germogli, fiori e frutti), e pleurocecidî, cioè galle laterali (asse e foglie), concetto seguito e più largamente applicato e precisato, da Houard (1903-1904), e soprattutto da Schulze (1916), cui si deve la creazione di molti nuovi vocaboli destinati a denominare le galle a seconda dell'organo e delle parti di organo generatore; tutti nomi aventi un significato generico e destinati a comprendere perciò anche numerose specie. Appartengono ad analogo criterio morfologico anche altre denominazioni, come ad esempio quelle di timpanocecidî e di botriocecidî, assegnate da Thomas (1892) rispettivamente ad un tipo di galle fogliari vescicolose e ad altre in forma di piccole fossette, ecc. Küster invece (1910), ponendosi sotto altro punto di vista, e seguendo concetti e nomenclatura parzialmente derivanti dall'anatomia patologica dell'uomo, divide le galle in due grandi categorie: galle organoidi, se derivano da anomalie nella formazione degli organi (ad es. deformazioni diverse dei germogli, atrofie, ecc.), e galle istioidi se derivano da anomalie nella formazione dei tessuti (ad es. erinosi ed altre galle, derivanti da fenomeni di ipertrofia ed iperplasia). Le galle istioidi, a loro volta, possono essere dal punto di vista istogenico, cataplastiche, se costituite da tessuti simili a quelli dell'organo generatore, e prosoplastiche se invece da tessuti differenti. Nelle galle prosoplastiche la differenziazione istologica può essere spinta al segno da prodursi tipi di cellule del tutto nuove, mancanti non solo all'organo generatore, ma all'intera pianta.
Come da un lato le galle si sono potute produrre e fissare nelle più differenti famiglie vegetali, sia di Crittogame (Alghe, Funghi, Licheni, Briofite, Pteritofite) sia di Fanerogame (sono centinaia le famiglie vegetali di Mono- e Dicotiledoni note come galligene; notissime le galle prodotte sui rosai e chiamate bedeguar), così, dall'altro, svariatissimi sistematicamente sono gli agenti produttori. Le differenze tra i diversi gruppi stanno solo nel numero; sino al costituirsi di piccole famiglie e tribù naturali, caratteristiche per la dominanza dell'attitudine cecidogenetica. Come, tra gli Acari gli Eriofidi, tra i Ditteri le Cecidomie, tra gl'Imenotteri i Cinipidi, tra gli Emitteri i Chermesini e Pemfigini. Meno frequente e più disseminata troviamo invece tale attitudine negli altri ordini d'Insetti, come Coleotteri, Lepidotteri, Tisanotteri, ecc., oppure tra i Vermi, come i Nematodi e Rotiferi.
Anche i fitocecidî si mostrano notevolmente diffusi, per quanto meno caratteristici e differenziati dal lato morfologico. Tra essi, sono più frequenti le galle organoidi, oppure quelle istioidi cataplastiche, rarissime le prosoplastiche. Assai diversi sistematicamente sono gli agenti produttori o cecidofiti, come Alghe (Anabaenaii cycadearum, Phytophysa Treubii, ecc.), Batterî (v. batteriocecidî), Mixomiceti (ascrivibili ai generi Plasmodiophora, Tetramyxa, Sorosphaera, Dendrophagus, ecc.), ma soprattutto Funghi, tra i quali riscontriamo una più o meno spiccata attitudine alla cecidogenesi in varî generi appartenenti ad ordini diversi, come Ficomiceti (Chrysophlyctis, Synchytrium, Urophlyctis, Cystopus, ecc.), Ascomiceti (specie tra le Exoascacee, le Protomicetacee, le- Hypocreaceae, le Sferiacee), e così pure Funghi Imperfetti; infine anche i Basidiomiceti, specialmente Uredinei, Ustilaginei ed Exobasidiei. Una certa attitudine cecidogenetica non manca poi tra le Fan-rogame parassite, alcune delle quali sono atte a produrre deviazioni morfologiche negli organi e nei tessuti (come alcune specie di Viscum, Arceuthobium, Phoradeudron; a quest'ultimo genere, americano, si debbono le cosiddette "rose legnose").
Le galle finalmente possono essere sede esse stesse, all'interno o all'esterno, di epifenomeni diversi e talora assai complessi.
Il vero produttore della galla o cecidozoo (detto anche proprietario, da Beauvisage 1883, psenide da Hartig 1840-41), può essere aggredito od ucciso, nell'interno stesso della galla, da altri animali, specialmente insetti, suoi parassiti o predatori (Insektenfresser e Parasitica di Hartig), cosicché anche la galla può risultare più o meno modificata dalla loro presenza, od anche arrestata nel suo sviluppo. I tessuti della galla poi possono essere utilizzati da altri insetti, che vi cercano nutrimento, i commensali (o inquilini di Hartig, Einminthler Mayr 1872, o vicini Beauvisage 1883), o anche da funghi microscopici (in qualche caso suscettibili essi pure di uccidere il cecidozoo). Inoltre, vi possono essere anche dei successori (Kieffer 1900), detti anche eredi (Beauvisage 1883), e locatarî (Kieffer 1900), cioè animaletti o funghi, i quali trovano nella galla, oramai abbandonata dal cecidozoo, conveniente dimora, o, se funghi, vi si sviluppano saprofiticamente. Infine possiamo avere altri organismi i quali vivono a lor volta parassiticamente a spese dei precedenti (detti anche locataricidî Stegagno 1904), cosicché la galla può divenire un centro d'attrazione e di convergenza per un complesso di rapporti biologici, i quali assumono una maggiore complicazione finalistica allorquando esistano sulle galle, specialmente giovani, eventuali secrezioni superficiali gommo-resinose. Si è persino pensato a una zoofagia delle galle (Mattei 1903), da cui rimangono invischiati ed uccisi altri animaletti, gl'inconsci (De Stefani 1906), e quando, soprattutto, nell'interno della galla, in contatto col cecidozoo, si stabilisca un vero rapporto di mutualismo tra questo e micelî fungini, come nelle galle ambrosiache (ambrosia-gallen Neger 1908, 1910; micozoocecidî Baccarini 1893).
Mentre l'origine delle galle è facilmente dimostrata dalla costante presenza d'un organismo estraneo (Marcello Malpighi 1675), sia esso il micelio d'un fungo, oppure un organismo animale, questo raramente allo stato di uovo (oocecidio Karsch 1877), più frequentemente allo stato di larva (scolecocecidio Karsch 1877), talora come adulto, non è altrettanto facile dimostrare la natura dello stimolo e il processo reattivo (patogenico) che ne determina la formazione. Il problema è molto complesso: in generale è da ritenere che tale azione sia prevalentemente chimica, come già l'aveva intuito Malpighi e lo hanno confermato di poi altri naturalisti sino ai nostri giorni. Pertanto le galle, almeno prevalentemente, si potrebbero ritenere quali chemomorfosi, sia che la galla derivi dall'animaletto allo stato adulto, il quale, insieme con l'uovo, depositerebbe una particolare sostanza (come nei Tentredinidi), sia ch'essa derivi dalle secrezioni della larvetta, specialmente durante il primo periodo del suo sviluppo, sia ancora ch'essa derivi dall'azione di un micelio fungino. Ignoriamo tuttavia la natura di tale sostanza cecidogena (probabilmente affine agli enzimi ed agli ormoni), la quale, anche se non specificamente diversa per ogni singola specie di galla della stessa pianta, non può essere però sempre qualitativamente la stessa. D'altra parte nel determismo delle galle, non si debbono trascurare gli stessi fenomeni di accrescimento normale di cui gli organi vegetali sono sede nel periodo di attività degli organismi cecidogeni. Già Malpighi aveva osservato la coincidenza dello sviluppo delle galle con il periodo di accrescimento della pianta (... dummodo vegetando intumescere possint...), il che costituisce il principio fondamentale, anche se non assoluto, della cecidogenesi, come meglio lo precisò Thomas (1872) e successivamente Sachs (1893 e 1896): in organi o tessuti non ancora definitivamente evoluti, l'azione cecidogena imprimerebbe una deviazione nell'accrescimento normale dei tessuti o degli organi. Pertanto deve esistere una compartecipazione diretta e attiva della pianta, concezione dalla quale emana anche l'ipotesi di una omologia caulinare di molte galle prosoplastiche (Trotter 1910, 1920-21). Ad ogni modo, l'inizio della cecidogenesi, da un punto di vista patogenico, appare come un'azione che deve poter stimolare e utilizzare la cellula dell'ospite senza ucciderla, in una forma di simbiosi iniziale (Trotter 1901), mentre diverso è probabilmente il problema relativo ai varî caratteri morfologici della galla e alla loro specificità. Altre questioni generali ben distinte sono quelle che riguardano il finalismo della galla e l'eventuale evoluzione morfologica delle galle (Trotter, Intorno all'evoluzione morfologica delle galle, in Marcellia, v. 19-20, 1923; Maccagno, Il fenommo gallare, in Riv. di fis., mat., sc. nat., III [1928], nn. 2-3).
Limitata importanza hanno le galle dal punto di vista pratico. I danni che esse possono infliggere alle piante sono d'ordinario insignificanti, o risultano da fatti indiretti e quantitativi, come per taluni zoocecidî di piante coltivate (Heterodera radicicola, Phylloxera vastatrix, Ceutorrhynchus sulcicollis, Eriophyes vitis, E. ribis, ecc.), o anche micocecidî (Exoascus deformans, Ex. pruni, Plasmodiophora brassicae, Chrysophlyctis endobiotica, ecc.). L'utilità delle galle è invece legata al loro eventuale contenuto tannico, con percentuali assai variabili, ma che possono raggiungere o anche superare il 77%, per cui esse sono usate nella conceria, nella fabbricazione dell'inchiostro, ecc., e la loro utilizzazione è di data assai remota. A tal fine sono ben note le galle orientali di quercia, principalmente quelle prodotte dalla Cynips gallae-tinctoriae, dei Rhus dovute alla Schlechtendalia sinensis; nell'Africa settentrionale quelle di Pistacia atlantica, dovute al Pemphigus utricularius, di Tamarix articulata dovute ad Eriophyes Tlaiae, ecc. (Cfr. anche Trotter, Alcune notizie sulle noci di galla del commercio, in Marcellia, III [1904], p. 146). (V. tavv. CLXXV e CLXXVI).
Bibl.: Monographie des Cécidomyes d'Europe et d'Algérie, in Ann. Soc. Entom. de France, LXIX (1900), pp. 181-472; J. J. Kieffer, Monographie des Cynipides d'Europe et d'Algérie, in André, Species des Hyménoptères, ecc., VII e VII bis, 1897-1905; Cl. Houard, Les Zoocéicidies des Plantes d'Europe et du Bassin de la Méditerranée, voll. 3, Parigi 1908-13; K. W. v. Dalla Torre e J. J. Kieffer, Cynipidae, in Das Tierreich, 24° fascicolo, 1910; E. Küster, Die Gallen der Pflanzen, Lipsia 1911; W. Magnus, Die Entstehung der Pflanzengallen verurs. durch Hymenopteren, Jena 1914; Cl. Houard, Les Zoocécidies des Plantes d'Afrique, d'Asie et d'Océanie, voll. 2, Parigi 1922-23; E. H. Rübsaamen-H. Hedicke, Die Zoocecidien, durch Tiere erzeugte Pflanzengallen Deutschland und ihre Bewohner, in Zoologica, sino ad ora pubblicati 4 fascicoli; A. Trotter, "Marcellia", Rivista int. di cecidologia, dal 1902; A. Trotter e G. Cecconi, "Cecidotheca italica", collezione di galle preparate ed illustrate.