CHILOGNATI
CHILOGNATI (dal gr. χεῖλος "labbro" e γνάϑος "mascella" lat. sc. Chilognatha)
I Chilognati (o Diplopodi, chiamati volgarmente Millepiedi) sono Artropodi terrestri che hanno il corpo allungato, formato di segmenti più o meno numerosi, per lo più cilindrico, ma in certe forme anche depresso, composto di capo, collo, tronco e di un segmento anale (figure 1 e 2).
Capo (nn. 1 e 2, fig. 5). - È più o meno globoso, ma in alcuni Polyzonoi dea, nella parte anteriore è allungato anche a guisa di stretto rostro, è più o meno inclinato rispetto all'asse longitudinale del tronco; porta un paio di antenne sempre brevi, composte di non più di otto articoli, due occhi laterali (nell'intero ordine dei Polydesmoidea e in altre forme, mancano), l'organo di Tömösvary (in varie famiglie) e le appendici boccali.
L'epicranio o capsula cefalica si può dividere in tre regioni: clipeo, fronte e vertice; tra il clipeo e la fronte esiste sempre una profonda incisura laterale; il margine del clipeo è di regola profondamente tridentato nel mezzo. Manca un labbro superiore distinto, per cui alcuni autori considerano come tale l'estrema parte anteriore del clipeo.
Gli occhi, quando esistono, sono sempre soltanto laterali e formati esternamente di una o più cornee avvicinate e disposte in una o più serie in modo molto variabile.
L'organo di Tömösvary nei Chilognati adulti è bene sviluppato (eccettuati gli Iuloidea, Cambaloidea, Spiroboloidea, Spirostreptoidea e alcuni altri gruppi), è situato tra il foro antennale e l'occhio, e si presenta eome una fossetta circolare che assume in alcuni generi dimensioni relativamente grandi e forma di ferro di cavallo, come nei Glomeridae.
Le antenne (nn. 5 e 6, fig. 5) sono inserite sulla parte anteriore sublaterale o submediana della fronte, poco avanti agli occhi e meno spesso ai lati o un poco inferiormente. Esse sono sempre corte e costituite come nei Polyxenoidea di 8 articoli ben visibili o, come in tutti gli altri Chilognati, da 7 articoli visibili e da un ottavo nascosto del tutto o quasi nel settimo (fanno eccezione alcuni Sphaerotheriìdae nei quali gli ultimi articoli sono fusi col sesto).
Le appendici boccali (nn.1, 2, 3, 4, 7, fig. 5) sono due paia: mandibole e mascelle del primo paio. Le mandibole, meno nei Polyzonoidea in cui subiscono riduzioni, sono grandi e formate da un grosso pezzo basale, che occupa la parte laterale ventrale del capo e poggia indietro sui processi pseudoccipitali, e da un pezzo distale o premandibola, che è la regione mobile destinata alla presa e triturazione del cibo ed è armata di un dente esterno, di una lamina dentata, di lamine pettinate e di un ispessimento molare interno.
Le mascelle del primo paio si fondono insieme fra di loro e con parte dello sterno dello stesso segmento, formando una specie di lamina costituente il piano inferiore della bocca, che ha il nome di hypostoma (o gnatochilario di altri autori).
Delle mascelle del secondo paio non si ha alcun accenno (i contrarî reperti della Robinson sono certamente erronei), ma lo sterno di tale segmento, che è il labiale, forma una lamina trasversa estendentesi alla base dell'hypostoma tra le estremità dei due processi pseudoccipitali. La struttura dell'hypostoma fornisce caratteri importanti per la classificazione dei Chilognati.
Dorsalmente, dietro il capo, esiste in tutti i Chilognati un pezzo laminare più o meno convesso a contorno ellittico, di regola largo quanto il capo oppure più o meno largo, che si chiama collo e corrisponde morfologicamente al termite del segmento labiale.
Tronco. - Il tronco è composto di una parte anteriore (pretronco) costituita di tre segmenti, ciascuno dei quali porta un paio di zampe (nelle femmine di qualche Callipodidae le zampe del 2° segmento possono scomparire, e negli Spiroboloidea durante lo sviluppo un paio di zampe si sposta dal 4° al 3° semgento e quello del 3° al 2°, quello del 2° al 1° e quello del 1° dietro al segmento labiale), d'un segmento anale e, tra il pretronco e il segmento anale, di segmenti i quali vanno da un numero minimo di 10 a un massimo di oltre 100 forniti tutti di due paia di zampe ciascuno, eccettuato il preanale che può averne un paio o nessuno.
Ciascun segmento del tronco è tipicamente fornito di un tergite e di uno sternite: il primo è sempre molto sviluppato in tutti i Chilognati e può essere intero fino al limite con lo sternite oppure diviso in mesotergite e paratergite; questo nei Glomeroideo diventa per posizione ventrale.
Gli sterniti sono piccoli o piccolissimi nei Chilognati, occupando di regola una piccola parte dell'intero segmento. Essi o sono tutti liberi dai margini inferiori del tergite o sono con essi, dal quarto in poi, saldati. Quando gli sterniti sono liberi sono due, completamente separati in ciascuno dei segmenti forniti di due paia di zampe, e in alcuni Chilognati, in tal caso, l'anteriore può essere anche di forma un poco diversa dal posteriore (Glomeridesmoidea).
L'ultimo segmento del tronco o preanale protegge col tergite le valvole anali e si prolunga per lo più indietro in un processo codale di forma e lunghezza variabili; è fornito tipicamente di 4 setole nei Polydesmoidea, nei Callipodoidea, è posteriormente ottuso, e ha al margine postero-inferiore 2 a 6 papille subconiche, attraverso le quali sboccano ghiandole, dette dalla posizione, preanali. Il segmento preanale, eccettuato quello dei maschi dei Glomeroidea e Glomeridesmoidea, è apodo e al ventre ha differenziata una lamina più o meno triangolare. Le valvole anali sono due, laterali, più o meno convesse.
Le zampe (n. 8, fig. 5) dei Chilognati sono sempre corte o poco lunghe, sono inserite sugli sterniti, per lo più molto avvicinate fra di loro, in poche forme più o meno allontanate e sono composte di regola di sette articoli, dei quali l'ultimo è quasi sempre in forma di unghia semplice; le zampe del primo paio hanno in alcuni generi un articolo di meno e nei maschi di molti Proterandri possono essere ridotte e trasformate. Il secondo paio di zampe nelle femmine di alcuni Proterandri è composto di sei articoli e nei Callipus del solo articolo basale; nei maschi il secondo paio di zampe può subire forti modificazioni (Paraiulidae e Stemmatoiulidae).
Nei Polyzonoidea,Glomeridesmoidea, Callipodoidea tutte le zampe del 3° paio, o alternativamente o una parte di esse, hanno al primo articolo una vescicola eversibile e retrattile, detta vescicola subcoxale; tali vescicole nei maschi dei Craspedosomidae esistono alle zampe del 7° segmento (8° e 9° paio ambulatorie) e funzionano da ricettacoli del seme.
Eccettuati i Polyxenoidea tutti gli altri Chilognati hanno il dermascheletro più o meno ricco di carbonato di calcio, perciò spesso molto robusto. Esso ha appendici, peli e setole e sculture varie ed è fornito di ghiandole unicellulari numerose, variamente sparse sui metazoniti e di ghiandole speciali come le odorifere e le preanali.
Le ghiandole odorifere (n. 9, fig. 5), e repugnatorie, sono distribuite o ai lati del corpo o lungo la sua linea mediana. Le prime sono proprie di tutti i Chilognati eugnati, hanno la forma tipica a fiaschetto chiuso da un tappo chitinoso, retratto da un muscolo, per permettere la fuoruscita della sostanza secreta dalle cellule ghiandolari attraverso i cosiddetti fori repugnatorî, che dal quinto (o quarto) segmento possono essere uno per lato fino al segmento ultimo del tronco, oppure esistono sopra uno o più segmenti e mancano in altri.
La sostanza, che fuoresce da tali fori, può variare di colore dal bianco latteo al giallastro al rosso mattone e manda un odore sgradevole somigliante in alcune forme anche all'acido cianidrico; essa costituisce una valida difesa da animali predatori. Nei Glomeridae (almeno del genere Glomeris) le ghiandole odorifere hanno uno sbocco impari mediano alla parte anteriore dei tergiti dal 3° al penultimo e hanno forma di lunghi sacchetti provvisti di una tunica muscolare propria. Il liquido secreto da queste ghiandole è limpido, incoloro e inodoro per noi.
Le ghiandole preanali sono quattro, sboccano a due a due attraverso la papilla preanale, come nella maggior parte dei Callipodidae, oppure sono due come nei Glomeridesmoidae. Quelle dei primi, è provato almeno per varie specie, secernono una sostanza sericea filiforme, con la quale le larve tessono per sé stesse un riparo durante la muta o per i periodi di riposo estivi, e le femmine i nidi per le uova.
Il sistema nervoso è composto di un ganglio cefalico (o sopraesofageo o cervello) riunito con due commissure laterali ad un ganglio sottoesofageo e questo con brevi commissure longitudinali alla catena ganglionare ventrale, che è formata di un paio di ganglî semplici per ogni segmento avente un paio di zampe e di due paia di ganglî per tutti gli altri segmenti che hanno due paia di zampe.
L'intestino è un tubo retto, dall'apertura boccale all'ano o ripiegato in un'ansa, nelle forme a corpo molto accorciato (Glomeroidea), e diviso in intestino anteriore, medio e posteriore, di cui il medio è sempre il più sviluppato. Ha come ghiandole annesse (almeno negli Iulidae) tre paia di ghiandole salivari a grappolo (ghiandole boccali laterali, boccali mediali e mandibolari, n. 11, fig. 5) che sboccano nella cavità boccale, e due tubi malpighiani molto lunghi, che dall'inizio dell'intestino posteriore si dirigono prima innanzi fino alla parte anteriore del corpo e poi si ripiegano indietro per terminare in prossimità del segmento preanale.
Sono tutti forniti anche di due ghiandole mascellari tubulose, considerate come reni cefalici, che sboccano sulla parte anteriore marginale dell'ipostoma, fra le mascelle e le galee.
Nessuna parte dell'intestino dei Diplopodi è fornita di ciechi, ma attorno all'intestino medio esiste un tessuto particolare.
L'apparato respiratorio è tracheale ed è fornito di stigmi ventrali, che sono in numero di paia uguali a quello delle zampe, eccettuate quelle del 1° e 2° paio e quelle di uno o di ambedue le paia del sesto segmento del maschio quando sono trasfomate in zampe copulatorie; gli stigmi sono situati alla base esterna del primo articolo delle zampe e hanno forma più o meno rotondeggiante. Agli stigmi seguono le tasche stigmatiche, dalle quali partono le trachee che sono tubi semplici a ciuffi oppure tubi ramificati (Glomeroidea). Le trachee non presentano di regola anastomosi e hanno un ispessimento spirale sottile, che sfugge, nelle più minute, a un esame superficiale.
Il sistema circolatorio è formato d'un vaso dorsale chiuso posteriormente e aperto anteriormente, fornito di ostioli in numero di due paia nei segmenti doppî, che si estende lungo tutto il corpo al disopra dell'intestino, di vasi laterali che ripetono la metameria delle zampe (e del sistema nervoso) e che sono perciò in numero di due e terminano nei due grandi canali ventrali che si trovano ai lati della catena nervosa. In qualche Iulidae sono stati ammessi anche vasi pedali.
Il sangue è costituito di plasma e di amebociti di varia forma e grandezza e più o meno numerosi. Funzionano da organi escretori nei Chilognati, oltre ai tubi malpighiani sempre bene sviluppati, nefrociti (detti a carminato) distribuiti specialmente ai lati della catena ganglionare ventrale, e secondo alcuni le ghiandole mascellari (sopra ricordate), e le cellule (dette uriche) del tessuto adiposo.
Organi riproduttori e riproduzione. Tutti i Chilognati sono a sessi separati e hanno lo sbocco degli organi genitali, sia femminili sia maschili, al 2° segmento del tronco e nella maggior parte i maschi hanno organi copulativi al 6° segmento o all'ultimo del tronco.
L'apparecchio genitale femminile è situato sotto l'intestino ed ha la forma generale d'un sacco impari, nel quale però è netta, particolarmente in alcune specie studiate, la disposizione metamerica dei follicoli ovarici (a due paia per segmento).
Gli organi genitali maschili sono manifestamente metamerici nella disposizione dei testicoli, che sono per lo più ben visibili in numero di due paia per un buon numero di segmenti del tronco; i deferenti sono due, riuniti da anastomosi trasversali oppure uno impari; i canali eiaculatori sono sempre due e sboccano attraverso il primo articolo delle zampe del secondo paio o alla base di un piccolo pene situato dietro le zampe del secondo paio stesso.
Gli spermatozoi dei Chilognati sono a forma più o meno ellittica o di cappello (forniti in Pachyiulus, secondo Öttinger, di sottilissima coda): altri sono stretti, brevi, e nel Blaniulus, secondo il Gilson, molto lunghi, filiformi. Si ammette per qualche specie di Chilognato o per qualche razza, una riproduzione partenogenetica.
I Chilognati, per quanto finora sappiamo, sono tutti ovipari: i Penicellati e i Proterandri depongono le uova in un mucchio, gli opistandri (Glomeris) isolate. Gli ultimi proteggono ciascun uovo con uno straterello di terriccio emesso dall'ano e accomodato attorno all'uovo con le zampe posteriori. Tra i Proterandri, i Cordeumidi costruiscono per le uova un nido con i fili sericei emessi dalle ghiandole preanali, i Polidesmidi formano un nido con terriccio impastato. Le femmine, dopo la deposizione, si trovano di regola vicino ai nidi o ravvolte a spira sopra le uova. Dall'uovo per deiscenza del chorion appare un embrione immobile (fig. 3), circondato da sottile cuticola, e dopo varî giorni, secondo le specie, sguscia una larva che ha un numero di segmenti sempre inferiore a quello dell'adulto: nei Polyxenidae la prima larva ha il tronco di 4 segmenti e porta tre paia di zampe; nei Chordeumidae ha 5 segmenti, dei quali i primi tre portano ciascuno un paio di zampe; nel Pachyiulus (Iulidae) la prima larva libera ha il tronco composto di 23 segmenti, dei quali i primi tre sono forniti d'un paio di zampe ciascuno, i seguenti fino al 19° compreso di due paia di zampe ciascuno e gli ultimi 4 segmenti sono apodi; nel Diopsiulus regressus (Stemmatoiulidae) la prima larva ha 29 segmenti, dei quali il 26° fornito d'un paio di zampe e i tre ultimi completamente apodi (fig. 4). Attraverso un numero vario di mute, la larva diventa adulta. Durante il periodo di riposo che precede la muta, i Chilognati si riparano nel terreno (o nelle altre sostanze in cui vivono) scavando una piccola nicchia o si costruiscono un nido con terriccio impastato o con fili di seta.
I Chilognati vivono in mezzo a detriti vegetali, sotto tronchi di alberi caduti sotto le cortecce, nel terriccio, sotto i sassi; alcuni si arrampicano su alberi e i Polyxenidae si trovano anche sui rami di arbusti ed entro galle abbandonate da insetti. Tra essi vi sono specie termitofile e mirmecofile, speleofile e qualcuna alofila. Sono tutti più o meno lucifugi, anche quelli provvisti di occhi, e sono lenti nei movimenti.
La maggior parte dei Chilognati si cibano di materia vegetale in decomposizione, alcuni anche di materie animali in decomposizione, di funghi ed altre crittogame, di bulbi, di tuberi, di semi germoglianti e qualcuno (Callipodidae, secondo un autore) anche di lombrichi. La loro azione in natura può considerarsi in genere utile, prendendo essi parte alla formazione del terreno vegetale, ma nei luoghi coltivati alcune specie di varie famiglie possono attaccare semi germoglianti, bulbi, tuberi e riuscire dannosi; possono anche concorrere al rapido deperimento di piante legnose quando le radici cominciano a soffrire di marciume radicale o sono attaccate da Nematodi.
I Chilognati, lasciando da parte gli Archipolypoda fossili, possono essere divisi nel seguente modo:
Riguardo alla distribuzione dei varî gruppi è da notarsi che i Penicellati hanno rappresentanti in tutte le regioni; i Glomeridesmidae soltanto nelle zone tropicali del vecchio e del nuovo mondo; i Glomeridae, per quanto sappiamo finora, mancano totalmente nell'America Meridionale e hanno qualche raro rappresentante nell'America centrale e Settentrionale, molti invece nelle altre regioni; gli Sphaerotheriidae sono ben rappresentati nella regione australiana, indo-malese, malgascia ed etiopica meridionale; i Polyzonoidea hanno rappresentanti in tutte le regioni; dei Callipodoidea i Callipodidae sono proprî della regione paleartica e neartica, gli Stemmatoiulidae delle regioni tropicali, i Craspedosomidae e affini hanno rappresentanti in tutte le regioni, eccetto (per quanto sappiamo finora) l'Africa tropicale e meridionale e l'America Meridionale orientale. I Cambalidae sono distribuiti nelle regioni tropicali, subtropicali e anche temperate dell'emisfero australe, mentre in quello boreale hanno solo pochi rappresentanti nel Nordamerica; gli Pseudonannolenidae sono conosciuti solo per l'America Meridionale ad oriente delle Ande e a sud del bacino delle Amazzoni; i Pericambalidae per il Tonchino. Gli Spirostreptidae mancano nella regione paleartica (eccetto all'estremo confine con la regione orientale), e nella regione australiana, mentre abbondano in quella orientale, etiopica e neotropicale. Gli Spiroboloidea hanno almeno qualche rappresentante in tutte le regioni, eccettuata la paleartica; i Polydesmoidea esistono in tutte le parti della terra, eccettuate le artiche, ma hanno speciali sottofamiglie distribuite variamente.
Nelle epoche geologiche passate si hanno sicuri rappresentanti di Chilognati (ascritti dallo Scudder a un gruppo distinto detto degli Archipolypoda, ma ricondotto alla sua posizione naturale dal Fritsch) fin dal Carbonico dell'epoca terziaria e particolarmente dell'Oligocene inferiore (ambra del Baltico) furono descritte specie appartenenti a generi viventi.
Bibl.: C. Attems, Diplopoda, in W. Kükenthal e Th. Krumbach, Handbuch der Zoologie, Berlino-Lipsia 1926; A. Berlese, Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta, Pavia 1882-1902; F. Silvestri, Classis Diplopoda, I: Anatome, parte 1ª: Segmenta, Tegumentum, Musculi, in Berlese, Acari Myriop. et Scorpiones, ecc., Portici 1903.