ciclo di Mitchell
ciclo di Mitchell
Detto anche teoria chemiosmotica, prende il nome da Peter D. Mitchell, premio Nobel per la chimica nel 1978. Secondo questa teoria, sia nel processo di fosforilazione ossidativa dei mitocondri sia nella fotofosforilazione dei cloroplasti, la conservazione dell’energia libera implica il flusso di elettroni attraverso trasportatori di membrana; a questo flusso elettronico si accompagna la traslocazione di protoni attraverso la membrana stessa, che genera un gradiente chimico ed elettrico.
L’energia elettrochimica del gradiente transmembrana così generato può essere considerata in maniera non diversa da quella di un legame chimico ad alto contenuto energetico ed è definita forza motrice protonica. A seguito della perturbazione determinatasi per effetto del flusso di elettroni e del conseguente pompaggio di protoni attraverso la membrana, la forza motrice protonica fornisce l’energia libera da utilizzare per la sintesi di ATP: questa avviene quando i protoni refluiscono spontaneamente nella direzione del gradiente elettrochimico transmembrana, utilizzando canali specifici presenti in una complessa proteina (ATP sintetasi), che catalizza appunto la sintesi di ATP a partire da ADP e Pi. È significativo, a questo proposito, che le caratteristiche strutturali dell’ATP sintetasi presenti nella membrana tilacoide dei cloroplasti siano risultate molto simili a quelle dell’ATP sintetasi precedentemente identificata nella membrana mitocondriale interna.
È anche opportuno ricordare, a sostegno dell’universalità della teoria chemiosmotica, che essa è risultata in grado di spiegare altri processi cellulari di trasduzione dell’energia, tra cui meccanismi di trasporto attivo di soluti attraverso membrane e il movimento dei flagelli nei batteri. Poiché uno dei requisiti della teoria chemiosmotica è la traslocazione dei protoni, sia dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembranoso (attraverso i trasportatori della catena di elettroni), sia in direzione opposta (attraverso la molecola dell’ATP sintetasi), non desta meraviglia che molte delle attuali indagini sperimentali siano dedicate alla dimostrazione di questi movimenti di protoni. (*)