CIRRIPEDI
CIRRIPEDI (dal lat. cirrus "cirro" e pes "piede"; latino scientifico Cirripedia)
I Cirripedi sono Crostacei marini, quasi tutti ermafroditi, e che a primo aspetto non sembrano crostacei. Infatti il loro corpo, il più delle volte non segmentato, in forma di sacco, è racchiuso in una sorta di mantello, il quale ha la proprietà di segregare delle piastre calcaree. Sono sempre fissi allo stato adulto; gli stadî giovanili, liberamente natanti, dimostrano chiaramente la loro natura di Crostacei. L'organo di fissazione è molte volte un peduncolo, per mezzo del quale aderiscono a qualunque oggetto, per lo più al legname galleggiante sul mare; oppure possono alcuni Cirripedi trovarsi intimamente aderenti a rocce, non solo costiere, ma anche di notevole profondità; parecchie specie vivono come ectoparassiti sul tegumento di alcuni grandi cetacei: infine le specie di un gruppo singolarmente degradato, quello dei Rizocefali, sono endoparassite di altri crostacei. I Cirripedi, dopo i primi stadî larvali (nauplius e metanauplius), attraversano un successivo stadio in cui sono rinchiusi in un sottilissimo guscio bivalve; tale stadio, che mena vita libera, viene designato col nome di larva Cypris o cipridiforme per la grande somiglianza che essa presenta con i Crostacei Ostracodi della famiglia Cyprinae. La vita allo stato libero dura però poco tempo; la larva cipridiforme si fissa generalmente per l'estremità cefalica; speciali ghiandole che hanno il loro sbocco alla base di ciascuna antennula segregano una sostanza cementante; in tal guisa l'estremità cefalica aderisce a qualunque corpo estraneo. Compiuto lo sviluppo, con il loro mantello ricoperto e rinforzato da pezzi calcarei, rinchiusi così come in una conchiglia multivalve, i Cirripedi hanno una certa somiglianza con molluschi bivalvi, e un tempo come tali furono considerati. Il nome di cirripedi è dovuto alle sei paia di estremità in forma di cirri, bifide a cominciare dalla base, per modo che sembrano dodici. Queste appendici fortemente incurvate a spirale sono generalmente retratte entro la cavità del mantello. Vengono spiegate all'esterno, quando, per esempio, durante l'alta marea, i Cirripedi attaccati a una scogliera (Balanus) si ritrovano nell'acqua. In questo caso i cirri adempiono una duplice funzione: quella di trattenere minuscoli organismi che servono all'alimentazione e quella di assicurare il ricambio respiratorio; non è escluso altresì che servano alla percezione di stimoli esterni.
Data la singolarità della loro conformazione, si comprende come per lungo tempo non siano stati riconosciuti come Crostacei. I nomi di Lepades (λεπάς "conchiglia aderente") e Balanus (Βάλανος "ghianda") si trovano già in Aristotele, ma assai verosimilmente col nome di Balanus sono indicati da Aristotele veri Cirripedi, mentre la denominazione di Lepas deve forse essere riferita a Molluschi della famiglia Patellidi. Linneo collocò i Cirripedi tra i Vermes testacea. Nel 1810 lo Strauss già li riconobbe come Crostacei; nonostante ciò, il Cuvier, nel 1830, continuò a considerarli come Molluschi. J. V. Thompson (1830) e Burmeister (1834) ne studiarono le forme larvali e riferirono definitivamente i Cirripedi alla classe dei Crostacei. A Carlo Darwin dobbiamo (1851-1853) una classica monografia sui Cirripedi che ancora oggi può venire consultata con grande profitto. Egli non aveva riconosciuto però i Rizocefali come Cirripedi, per quanto il Thompson avesse già poco prima dimostrato la grande rassomiglianza delle loro forme larvali con quella degli altri Crostacei. F. Müller (I863) riconobbe definitivamente nei Rizocefali un ordine dei Crostacei. Successive ricerche, specialmente quelle recenti di G. Smith, sempre meglio approfondirono le conoscenze embriologiche, anatomiche e sistematiche di tutto l'ordine.
Due grandi gruppi (ciascuno con molte famiglie e molti generi e specie) sono essenzialmente da prendersi in considerazione: i Lepadomorpha (es. Lepas, Scalpellum) e i Balanomorpha (es. Balanus, Coronula).
Nei Lepadomorpha l'estremità cefalica si prolunga in un lungo peduncolo cilindrico, con il quale stanno fissati a qualsiasi corpo, sia galleggiante, sia sommerso. I pezzi calcarei di rivestimento sono in numero di cinque (un pezzo impari carina, due terga e due scuta). A tali pezzi possono aggiungersene altri accessorî.
Nei Balanomorpha, invece, la base del mantello non è sorretta da peduncolo; una corona di piastre calcaree assai solide circonda l'apertura della cavità del mantello; un opercolo di pezzi calcarei, corrispondenti ai due terga e ai due scuta primitivi, serve di chiusura. I pezzi calcarei dell'opercolo sono mobili rispetto alla corona di piastre, che costituisce come un solido muro e alla cui formazione hanno partecipato la primitiva carina e parecchi pezzi accessorî. Muscoli depressori agiscono sugli scuta in modo che quando i Balani attaccati a una scogliera andrebbero incontro durante la bassa marea al disseccamento completo, l'opercolo chiude in modo perfetto l'apertura del mantello. La rapida evaporazione viene cosi impedita e la vita può così continuare sino al sopraggiungere dell'alta marea; allora i muscoli adduttori riaprono l'opercolo, e immediatamente si spiegano le caratteristiche appendici cirriformi.
Altri Cirripedi (Acrothoracica) sono atti a scavarsi delle cavità nelle conchiglie dei molluschi, e hanno l'aspetto di un sacco chitinoso, altri ancora (Ascothoracica) sono cosi profondamente modificati dalla vita sedentaria, che è persino dubbio se debbano riferirsi ai Cirripedi: forse qualcuno di essi (p. es. Synagoga mira che è stata ritrovata a Napoli entro i cormi di un Antipathes) anziché ai Cirripedi dovrà essere riferito a una larva gigantesca di Cypris di cui è ignota la forma adulta.
Gli Apodi costituiscono un altro sottordine di cirripedi, tutti parassiti, di aspetto vermiforme, in cui la segmentazione del corpo si può dire scomparsa, i quali per la loro vita strettamente parassitaria hanno persino perduto le estremità cirriformi; essi vivono parassiti di altri Cirripedi. Altri (Coronula) che vivono sulla pelle di alcune balene, su tartarughe di mare, ecc., possono considerarsi in una condizione intermedia tra commensali e parassiti.
Infine nei Rizocefali (v.) si hanno gli esempî più evidenti di quanto l'adattamento alla vita parassitaria abbia potuto completamente trasformare l'aspetto e tutte le funzioni di un organismo. I Rizocefali sono parassiti di Crostacei decapodi; la specie meglio studiata è la Sacculina carcini parassita di parecchie specie di granchi.
Nella grande maggioranza, i Cirripedi sono ermafroditi. Ma assai di rado può avvenire l'autofecondazione (v.), perché lo sbocco dei prodotti sessuali maschili si compie in direzione opposta allo sbocco dei prodotti sessuali femminili. In Balanus tintinnabulum è stato osservato in qual modo due individui vicini riescono ad accoppiarsi. L'individuo funzionante da maschio protende verso l'altro individuo funzionante da femmina l'organo copulatore singolarmente prolungato, attraverso il quale gli spermatozoi vengono incanalati verso l'apertura genitale femminile. Nonostante questo caratteristico dispositivo, trattandosi di animali del tutto immobili e fissi, si comprende che non sempre possa avvenire la fecondazione. L'esistenza di speciali maschi detti "complementari", allogati entro il mantello della femmina, assicura sempre la fecondazione quando due individui ermafroditi non sono abbastanza vicini tra loro. I maschi complementari sono molto più piccoli in confronto degl'individui ermafroditi, e hanno organizzazione rudimentale. In alcuni Cirripedi non ermafroditi (genere Scalpellum), i maschi complementari sono indispensabili per la riproduzione. Gli spermatozoi dei Cirripedi sono nemaspermi mobili, a differenza di quelli degli altri crostacei.
Lo sviluppo avviene sempre, per i primi stadî, entro la cavità del mantello della madre. L'embrione può essere lasciato libero allo stato di nauplius, oppure (come avviene in Sacculina) più tardi, allo stato di cypris. Le condizioni di temperatura influiscono molto sullo sviluppo. La stessa specie si riproduce molto più rapidamente nei mari tropicali che non nei mari temperati. I Cirripedi hanno un'importanza economica assai limitata. Le larve cipridiformi quando sciamano in grande quantità, possono servire di nutrimento agli avannotti di Gadus virens, un merluzzo abbondantissimo sulle coste della Norvegia. In Giappone i Cirripedi adulti, che in alcune zone si trovano in quantità sterminata, sono raccolti e servono di concime. I danni che possono cagionare i Cirripedi alle imbarcazioni sono gravi, in quanto, se si attaccano in grande quantità, deteriorano il legno, facilitando i processi di putrefazione.
La distribuzione geografica dei Cirripedi è tra le più varie. La temperatura, la maggiore o minore salinità delle acque del mare ne possono facilitare od ostacolare la diffusione. Non vi è dubbio infatti che per talune specie esistono vere barriere di natura biofisica, che non possono venire assolutamente superate. Alcune specie di Balanus sono cosmopolite; e in tal caso esistono varietà locali, con caratteri proprî, evidentemente dovuti alle diverse condizioni di ambiente. Vi è una specie di Lepadomorfi (Lythotrya dorsalis), caratteristica della zona tropicale dell'America centrale, e la si ritrova sulle coste americane in una zona ristretta, sia dalla parte dell'Atlantico, sia da quella del Pacifico. Questa distribuzione ci offre una prova assolutamente convincente che in altre epoche geologiche (prima del Pliocenico) dovevano i due Oceani comunicare ampiamente tra loro.
Alcuni zoologi elevano i Cirripedi al valore di classe (Tecostrachi), non ravvisando nella loro organizzazione alcun rapporto né con i Crostacei Malacostrachi né con gli Entomostrachi; la maggior parte dei sistematici continua però a considerarli come un ordine dei Crostacei.
Bibl.: W. Kükenthal, Handbuch der Zoologie, III, Berlino 1927; R. Hesse e F. Doflein, Tierbau und Tierleben, Berlino 1914; A. Lang, Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere, IV, Jena 1921; Keller, Das Leben des Meeres, Lipsia 1910; J. Meisenheimer, Geschlecht und Geschlechter, Jena 1921.
Paleontologia. - Per le forme fossili valgono le stesse divisioni sistematiche adottate per i viventi. Dei varî ordini in cui la classe è divisa, solo quello dei Thoracica presenta avanzi fossili, riuniti in due grandi sottordini dei Peduncolati e degli Opercolati. Le caratteristiche dei due sottordini sono le stesse delle forme viventi che vi corrispondono; e così le divisioni in famiglie: Polyaspidae, Pentaspidae, Tetraspidae, Anaspidae, per i Peduncolati, mentre gli Opercolati sono divisi nelle due grandi tribù degli Asimetrici, con la sola famiglia dei Verrucidi e dei Simetrici, con le tre Famiglie: Octomeridae, Hexameridae e Tetrameridae. I generi principali sono Pollicipes Scalpellum, Lepas, Paecilasma, Verruca, Balanus con numerose specie; meno comuni sono quelle dei generi Acasta, Coronula, Pyrgona; i generi Tuirrilepas, Loricula, Archeolepas, Scillaepas non sono rappresentati nella fauna vivente.
Distribuzione geologica e geografica dei Cirripedi fossili. - L'apparire dei Cirripedi fossili rimonta, con sicurezza, al Silurico inferiore e superiore di Boemia e dell'America settentrionale (Cincinnati), col genere Turrilepas Wood. (sinonimo di Plumulites Barr.): tali resti però, rappresentano sempre una rarità nei depositi paleozoici. Importanti, invece, sono i resti fossili del Cretacico, specialmente del Cretacico superiore, con depositi particolarmente ricchi nei quali i generi Pollicipes e Scalpellum raggiungono grande sviluppo, con abbondanza di specie e di numero di individui; paiti scheletriche separate si trovano anche nel Cretacico superiore della Tripolitania. Nel Terziario si delinea già la maggior parte delle forme viventi, con depositi abbondanti, quali i tipici, ricchi e varî giacimenti del Piemonte e della Sicilia. Il Miocenico medio della Collina di Torino (Elveziano) ne è particolarmente ricco; così il Pliocenico inferiore (Reggio Calabria e Messina); anche più ricca e varia è la fauna a Cirripedi del Pliocenico superiore (Astiano) dell'Astigiano, Piacentino, Parmense, Modenese, Liguria, Toscana, Umbria, Abruzzi, Basilicata. Puglie, Calabria, Sicilia. Dall'esame delle forme fossili si può stabilire come i Cirripedi presentino grande persistenza nello spazio e nel tempo, con modificazioni talvolta insensibili, non tali però da far ammettere che l'evoluzione non abbia agito su questi organismi, ma da far ritenere che le influenze evolutive abbiano spiegato la loro azione assai più sulle parti molli che non su quelle scheletriche.
Le forme fossili dei Cirripedi hanno vissuto in mari di zone temperate, a differenti profondità: i Balanidi hanno abitato acque poco profonde formando uno degli elementi più caratteristici della fauna litoranea del Terziario superiore; si trovano per contro valve di Verruca e Scalpellum nei depositi di mare profondo della Creta, mentre il genere Pollicipes rappresenta profondità medie. Molte forme, analogamente a quelle viventi, si trovano fisse su rocce o su conchiglie, altre hanno preferito basi natanti.
Bibl.: C. Darwin, A monograph of the fossil Lepadidae or Peduncolate Cirripedes of Great-Britain: Balanidae and Verrucidae, Palaeont. Soc., VI, IX, Londar 1851, 1855; A. Gruvel, Monographie des Cirrhipèdes ou Thécostracés, Parigi 1905; G. De Alessandri, Studi monografici sui Cirripedi fossili d'Italia, in Palaeont. Italica, XII, Pisa 1906.