COCCODRILLI

COCCODRILLI (dal gr. κροκόδειλος; lat. scient. Crocodilia. Sinonimi: Emydosauria, Hydrosauria, Loricata, Monosuchia, Eusuchia)

Ordine della classe dei Rettili che comprende animali acquatici con corpo lacertiforme di medie o grandi dimensioni, muniti sempre di quattro arti bene sviluppati; scheletro faciale solidamente fissato sul cranio, palato completo, che separa interamente la bocca dal fosse nasali, presenza di due arcate ossee temporali, denti robusti impiantati in alveoli separati. Coste cervicali e dorsali per lo più munite di due teste articolari; sterno e interclavicola presenti; numerose serie di coste addominali, non connesse con le toraciche né con la colonna vertebrale (fig. 2, 5). Pelle con robusti scudi ossei, almeno nella regione dorsale. Cuore pressoché completamente diviso in due metà, destra, venosa, e sinistra, arteriosa (fig. 2, 2). Cavità toracica separata da quella addominale da un diaframma muscolare. Apertura cloacale longitudinale. Organo copulatore presente, semplice. Sono ovipari. I coccodrilli sono divisi in otto famiglie, di cui due comprendono specie viventi; le altre sono fossili e di queste le più antiche rimontano al Lias superiore d'Europa; i generi viventi più noti sono: Coccodrillo, Alligatore, Caimano e Gaviale.

I coccodrilli presentano per la forma generale del corpo una notevole uniformità; le differenze più considerevoli consistono nella forma del muso, più o meno allungato. Il corpo è tozzo, massiccio, munito di una robusta corazza formata da scudi ossei limitati alla sola regione dorsale nelle specie viventi, ma che in alcune forme fossili si estendeva anche sulla faccia ventrale, e anzi vi poteva essere più sviluppata che non in quella dorsale. Il muso si presenta sotto due tipi diversi (fig. 2, 3, 4, 6), che si riscontrano già nelle forme più antiche, e che si manifestano seguendo come due linee parallele. Nel gaviale e nel tomistoma il muso è allungato e assottigliato in guisa che è lungo quattro o cinque volte la sua larghezza alla base d'inserzione cranica (C. longirostri); nei coccodrilli e negli alligatori il muso è breve, triangolare (C. brevirostri). Gli arti (fig. 2, 7) sono costituiti sul tipo terricolo pentadattilo, la mano ha cinque dita, libere; il piede ne ha quattro, riunite da una membrana interdigitale. La coda è più lunga del corpo, robusta e compressa lateralmente.

I coccodrilli hanno un'organizzazione in tutto simile a quella dei Rettili e particolarmente dei Sauri; tuttavia presentano alcune caratteristiche proprie che assumono una grande importanza in quanto permettono di riavvicinarli ad altri ordini di rettili viventi ed estinti.

Il tegumento è molto spesso e robusto. Le scaglie cornee che ricoprono tutta la superficie del corpo sono dure, fortemente cornificate, ma fra esse la pelle è morbida e flessibile. Le scaglie dei lati del corpo, del ventre, della coda, e specialmente quelle della mandibola, presentano al centro una piccola fossetta, nella quale l'epidermide non è cheratinizzata e nel cui fondo si trova un particolare organo di senso. Il derma si differenzia a formare robuste piastre ossificate che costituiscono nel loro insieme la corazzatura. Tutte le dita sono armate di unghie. I coccodrilli viventi presentano due paia di ghiandole del muschio: un paio è situato nella regione della gola, sui margini interni della mandibola, l'altro si apre nella cloaca e non è visibile all'esterno; queste ghiandole, che si trovano nei due sessi, secernono una speciale sostanza con un caratteristico odore di muschio, la quale viene più abbondantemente prodotta durante il periodo degli amori e si ritiene serva come mezzo di richiamo fra i sessi (per l'anatomia dei coccodrilli v. rettili).

I coccodrilli compiono sempre l'accoppiamento; la femmina sceglie quindi un banco di sabbia ben secco, vicino al luogo ove abitualmente risiede, vi scava una buca profonda 40-50 cm. e in questa depone da 20 fino a 100 uova, ricoprendole poi con detriti vegetali e foglie secche; il calore ambientale e quello prodotto dalla fermentazione dei detriti sono sufficienti a determinare lo sviluppo dell'embrione; in qualche caso tuttavia la femmina va a posarsi sulle uova incubandole con il suo calore. Nell'embrione sull'apice del muso esiste una particolare formazione caduca, detta dente dell'uovo, che serve al neonato per rompere il guscio; i piccoli appena nati sono capaci di camminare e si portano nell'acqua; l'accrescimento è lento, circa 30 cm. all'anno, e la maturità sessuale non viene raggiunta in genere che verso il sesto o il settimo anno.

I costumi dei coccodrilli sono abbastanza uniformi: vivono tutti nelle acque dei grandi fiumi e delle paludi delle regioni intertropicali, ove si trovano alcune volte riuniti insieme in grandissimo numero essendo animali socievoli; sono eccellenti nuotatori; vengono a terra, ove camminano assai male, per deporre le uova, per scaldarsi al sole o per migrare dall'uno all'altro stagno; quelli che abitano le foci dei fiumi possono anche immergersi nelle acque marine; per lo più si muovono sul crepuscolo o di notte. Sono molto voraci e si nutrono tanto di vertebrati quanto d'invertebrati, e possono ingoiare prede voluminosissime; tuttavia, pur avendo bisogno di mangiare abbondantemente, possono restare a lungo senza cibo non dando segno di sofferenza.

In seguito al diffuso impiego della pelle dei coccodrilli, in alcune regioni dell'America Settentrionale sono stati impiantati grandi allevamenti di alligatori a scopo industriale.

Classificazione dei Coccodrilli viventi e fossili. Distribuzione geografica. - I coccodrilli appaiono già nel Lias e si continuano attraverso le epoche geologiche fino ai nostri giorni Molte delle forme fossili sono notevolmente diverse dalle attuali e molti sono i generi estinti.

Ancora non è stata stabilita l'esatta posizione sistematica dell'ordine Crocodilia, nella classe dei Rettili; questi vengono suddivisi in parecchie sottoclassi o superordini il cui ordinamento è assai incerto. Nella Cambridge Natural History (1909) il Gadow ammette la sottoclasse dei Crocodilia suddivisa negli ordini: Pseudosuchia, Parasuchia, Eusuchia (= Crocodilia sensu stricto); Broili nella nuova edizione dei Grundzüge der Paläontologie dello Zittel (1923) stabilisce la sottoclasse degli Archosauria suddivisa negli ordini: Parasuchia, Crocodilia, Dinosauria, Pterosauria; Abel nel Lehrbuch der Paläozoologie (1924) non ammette sottoclassi o superordini, ma solo ordini e fra questi quello dei Crocodilia; Williston nella sua Osteologia dei rettili (1925) istituisce la sottoclasse Diapsida con gli ordini Proterosuchia, Eosuchia, Rhynchocephalia, Parasuchia, Crocodilia, Saurischia, Ornithischia e Pterosauria; Nierstrasz e Versluys nel loro trattato di anatomia comparata dei vertebrati (1927) ammettono il superordine Archosauria con i tre ordini Pseudosuchia, Parasuchia e Crocodilia; e finalmente Parker e Haswell nella quarta edizione del loro Text Book of Zoology (1928) ammettono il superordine Archosauria con gli ordini: Thecodontia, Rhynchocephalia, Saurischia, Ornithischia, Crocodilia, Pterosauria, Squamata. Pur essendo incerta la coliocazione dell'ordine Crocodilia in una più o meno estesa sottoclasse dei Rettili, gli autori sono concordi nella delimitazione dell'ordine stesso.

L'ordine viene suddiviso, seguendo la classificazione del Broili, in otto famiglie, delle quali sei esclusivamente fossili, e due con rappresentanti fossili e viventi. Le caratteristiche differenziali risiedono soprattutto nella forma del cranio e nei rapporti presentati dalle ossa della base cranica. Le famiglie sono le seguenti: Teleosauridae, esclusivamente fossili del Giurassico d'Europa, marini, dell'aspetto di gaviale con corazzatura ventrale, gen. Teleosaurus (fig.1), Pelagosaurus, dell'Europa centrale. Metriorrhynchidae, esclusivamente fossili del Dogger superiore e del Giura d'Europa, marini, simili ai precedenti ma con arti anteriori a tipo decisamente di natatoia, gen. Metriorrhynchus, Geosaurus, dell'Europa centrale. Pholidosauridae, esclusivamente fossili, muso allungato e sottile, gen. Thoracosaurus del Calcare dei depositi d'acqua dolce d'Europa centrale, con corazzatura dorsale e ventrale, es. Pholidosaurus del Waldeano d'Inghilterra. Atoposauridae, esclusivamente fossili dei depositi marini del Giura superiore d'Europa, gen. Alligatorium, Alligatorellus (fig.1) della Francia. Goniopholidae, esclusivamente fossili del Giurassico, Cretacico e Eocenico d'Europa, dal muso assai breve rassomiglianti ai coccodrilli viventi, gen. Goniopholes d'Europa e America settentrionale. Libycosuchidae, dei depositi d'acqua dolce del Cenoniano d'Egitto a muso breve, gen. Libycosuchus. Gavialidae, fossili e viventi; i primi rappresentanti di questa famiglia appaiono nei depositi litoranei marini del calcare superiore d'Europa e dell'America settentrionale, altre forme sono dei depositi marini terziarî e d'acqua dolce, due soli generi viventi, esclusivi della regione indo-malese: gen. Thoracosaurus del Calcare superiore della Francia, Olanda, Belgio, New Jersey, Gavialis (Rhamphostoma) vivente e fossile, con muso molto allungato e assottigliato; l'unica specie vivente è il G. gangeticus lungo fino a 5 metri, dei fiumi dell'India (Gange, Brahmaputra, Indo, ecc.), che si nutre solo di pesci (in indostano gharial "mangiatore di pesci"); parecchie specie di questo genere sono fossili, di cui una, G. (Rhamphostoma) crassidens dei depositi di Sivalik Hills dell'India, raggiunge i 15 metri; Tomistoma, vivente e fossile, lungo fino a 4 metri, dei fiumi e delle paludi di Borneo, Sumatra e Malacca; specie fossili furono trovate nel Miocenico di Malta e della Sardegna. Crocodilidae, fossili e viventi; i primi rappresentanti compaiono con il Cretacico superiore d'Europa e dell'America settentrionale, altri sono presenti nel Terziario d'America e d'India e persistono in Europa fino al Pleistocenico; quattro generi viventi sparsi in tutte le regioni intertropicali: gen. Diplocynodon dell'Oligocenico e Miocenico d'Europa con armatura ventrale alquanto sviluppata. Crocodilus, fossile già nel Cretacico superiore d'Europa e poi nel Terziario d'Europa e di America; circa dieci specie viventi, alcune di grandi dimensioni, delle quali tre in Africa, di cui una si estende fino in Siria, tre nell'America tropicale e nelle Indie occidentali, le restanti nella regione indo-malese e nord-australiana; fra queste meritano particolare menzione: Cr. palustris, lungo circa 3 metri, dell'India; Cr. porosus, lungo circa 5¹/₂ metri, degli estuarî dei grandi fiumi dell'India, Indocina, Malacca, Cina meridionale, Arcipelago Malese e Australia settentrionale; è forma che vive nelle acque salmastre ed entra anche in mare allontanandosi parecchio dalla riva; è fra i più grossi coccodrilli ed è voracissimo, si nutre di grossi mammiferi ed è un temibilissimo nemico dell'uomo; Cr. niloticus, lungo circa 5-6 metri, dei fiumi africani dal Nilo al Senegal fino al Capo, presente pure in Siria e a Madagascar, anch'esso molto vorace e temibile per l'uomo; Cr. americanus, lungo circa 3-4 metri, dei fiumi della Florida, Indie occidentali, America Centrale, Colombia, Venezuela, Ecuador, meno temibile dei precedenti. Osteoloemus simile al Crocodilus, da cui differisce per alcuni caratteri della regione nasale, una sola specie dei fiumi del Golfo di Guinea. Alligator, fossile dei depositi fluviali del Calcare superiore d'Europa, con due sole specie viventi: A. sinensis dei fiumi della Cina, A. mississippiensis, lungo circa 4-5 metri, dei fiumi delle province meridionali dell'America del Nord, si ciba prevalentemente di pesci e di piccoli mammiferi. Caiman, limitato ai fiumi dell'America Centrale e in parte dell'America Meridionale, molto simile all'alligatore, con cinque specie, di cui le specie Caiman niger, detto dagl'indigeni Jacaré nassu, e Caiman trigonatus, detto Jagaré tinga, s'incontrano molto frequentemente nel bacino del Rio delle Amazzoni e presentano costumi simili a quelli degli alligatori.

La famiglia Gavialidae con i generi Gavialis e Tomistoma è esclusiva della regione indo-malese; nella famiglia Crocodilidae il gen. Crocodilus è distribuito in tutte le regioni equatoriali; Osteolaemus è solo africano, Caiman è esclusivo della regione neotropicale, Alligator è comune alla regione neoartica e alla regione cinese.

Bibl.: O. Abel, Lehrbuch der Paläozoologie, Jena 1924; G. A. Boulenger, Crocodiles, in Cat. of the British Museum, Londra 1889; H. Gadow, Amphibia and Reptiles, in The Cambridge Natural History, VIII, Londra 1909; C. K. Hoffmann, Reptilien, II. Eidechsen und Wasserechsen, in Bronn, Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs, Lipsia 1890; J. E. V. Ihle, P. N. van Kampen, H. F. Nierstrasz, J. Versluys, Vergl. Anat. der Wirbeltiere, Berlino 1927; T. J. Parker, W. A. Haswell, A Text-Book of Zoology, Londra 1928; S. W. Williston, The osteology of the Reptiles, Cambridge (Stati Uniti) 1925; K. A. v. Zittel, Handbuch der Paläont., II, Berlino 1888; K.A. v. Zittel, Grundzüge der Paläont., (a cura di F. Broili e Schlosser), II: Vertebrata, Monaco e Berlino 1923.