codice di comunicazione neuronale

codice di comunicazione neuronale

L’insieme delle regole di corrispondenza con cui i neuroni rappresentano (codificano) l’informazione ricevuta, elaborata e trasmessa. Il c. di c. n. ha una componente spaziale che definisce quali cellule sono attivate in risposta a un determinato stimolo (si parla in questo caso di labeled line code o codice a linea attivata) e una componente temporale (codici di frequenza e codici temporali), che descrive le regole di corrispondenza con cui l’attività elettrica di un neurone codifica i segnali da cui viene stimolato, per trasmettere alle cellule successive il risultato delle elaborazioni effettuate.

Studi sul codice di comunicazione neuronale

Lo studio del c. di c. n. è nato con la scoperta, da parte di Edgar D. Adrian (1926), che la frequenza del treno di potenziali d’azione (PA) generati in risposta a uno stimolo sensoriale cresce con l’intensità dello stimolo, suggerendo che la frequenza dei PA costituisce un codice che contiene l’informazione sullo stimolo. La base cellulare del c. di c. n. risiede nel fatto che ogni neurone riceve ingressi sinaptici, distribuiti su un’arborizzazione dendritica morfologicamente complessa, che vengono integrati a livello dell’emergenza assonale del soma, dove l’esito di questa sommazione sinaptica (➔ sinapsi) nel tempo determina se e quanti PA verranno generati. Lo studio del c. di c. n. ha l’obiettivo di descrivere quali aspetti della scarica di PA siano in relazione diretta con i vari attributi dello stimolo: qual è l’informazione contenuta in quel treno di impulsi? Qual è il codice utilizzato dai neuroni per trasmettere quella informazione? Si studia anche il problema inverso, ossia come sia possibile ricostruire uno stimolo, dall’esame della scarica neuronale (problema della decodifica neuronale).

Codice di frequenza

Dagli esperimenti di Adrian è emerso che l’informazione di uno stimolo è rappresentata nella scarica media di un neurone, che è divenuta così il parametro d’elezione per misurare le risposte di singole cellule nervose, in funzione di differenti attributi di uno stimolo sensoriale. Si viene così a definire un codice di frequenza, secondo il quale l’unico parametro del treno di PA, rilevante ai fini della codificazione e trasmissione dell’informazione, è costituito dalla frequenza media degli impulsi (numero di PA per unità di tempo, misurata in Hertz), indipendentemente dalla loro esatta distribuzione temporale, nell’intervallo di tempo considerato. La frequenza media di scarica può essere definita da una media temporale su un intervallo sufficientemente lungo (almeno 0,5÷1 s) per tenere conto della intrinseca variabilità della scarica, o da una media su una serie di presentazioni successive dello stimolo (le risposte neuronali sono descritte, in questo caso, dal cosiddetto PSTH, Peri Stimulus Time Histogram). Secondo un codice di frequenza, l’esatta posizione temporale di singoli PA nella scarica non ha significato e la variabilità degli intervalli tra PA è considerata rumore, mentre potrebbe (e spesso ha) grande contenuto informativo. Un codice di frequenza, basato su una media temporale della scarica di un singolo neurone, valutata su una finestra temporale lunga, o su ripetizioni successive di uno stimolo, è considerato oggi poco realistico. Anzitutto, i tempi di reazione per risposte comportamentali sono troppo rapidi, rispetto ai tempi significativamente più lunghi necessari per misurare la frequenza di scarica media. Una mosca reagisce a uno stimolo, cambiando la direzione di volo, in 30÷40 ms, l’uomo riconosce immagini visive in tempi dell’ordine di 100 ms. Una qualsiasi delle numerose cellule coinvolte, in successione, in queste risposte non ha quindi il tempo di misurare la scarica media. Inoltre, un codice di frequenza è intrinsecamente ambiguo, poiché la stessa scarica media può essere ottenuta con differenti combinazioni di attributi di uno stimolo. Le limitazioni del codice di frequenza potrebbero essere risolte, invece, se si considera che ogni neurone fa parte di una popolazione neuronale che riceve il medesimo stimolo e che una popolazione di neuroni effettua un’equivalente media su una singola, più breve, presentazione dello stimolo (codice di popolazione).

Codici temporali (spike-codes)

Un codice di frequenza trascura ogni possibile informazione contenuta nella distribuzione temporale degli impulsi. Vi sono crescenti evidenze che la precisione temporale di singoli PA nella scarica nervosa (dell’ordine del millisecondo) rappresenti invece un elemento significativo nella codifica neurale (codici temporali). In un codice temporale, la distribuzione temporale dei PA, o di sottogruppi di PA, ha un contenuto informativo aggiuntivo sullo stimolo, rispetto alla scarica media. Un esempio di codice temporale prevede che una variabile rilevante della risposta neuronale sia l’istante di arrivo del primo PA dopo uno stimolo, soprattutto se si considera una cellula postsinaptica che riceve ingressi da una popolazione di neuroni (time-to first-spike code, o codice a latenza). In altri esempi, particolari intervalli tra PA o gruppi di PA organizzati all’interno del treno di PA sono rilevanti come codici temporali. Un codice temporale deve poter misurare la posizione di un PA, o di gruppi di PA, rispetto a un preciso riferimento temporale che può essere fornito dall’inizio dello stimolo, o dalla sua periodicità, dalle posizioni temporali relative di PA in una popolazione di neuroni, o dalla fase dei PA rispetto a lente oscillazioni corticali o cerebrali di riferimento. Il fenomeno della plasticità sinaptica dipendente dalla distribuzione temporale dei PA (STDP, Spike-Time Dependent Plasticity) mostra come precise relazioni temporali tra PA possano codificare differenti risposte sinaptiche. Un caso estremo di codice temporale è costituito dalla possibilità che un singolo impulso trasmetta tutta l’informazione, come nelle cellule di Mauthner del cervello di pesci teleostei, nelle quali un singolo PA innesca la reazione di fuga, in risposta a una pressione generata dal movimento di un predatore.

Codice di popolazione

L’informazione è in genere codificata non da singoli neuroni ma da popolazioni di neuroni. Il codice di popolazione è la rappresentazione di uno stimolo, attraverso l’attività congiunta di un gran numero di neuroni, che determina una risposta di insieme. La codifica di popolazione risolve alcuni dei problemi dei codici di frequenza, spostando nel dominio dello spazio (media su una popolazione di cellule) le medie temporali necessarie per dare significatività statistica a treni di impulsi dotati di variabilità intrinseca. La codifica di popolazione riduce l’incertezza statistica dovuta alla variabilità neuronale e permette la rappresentazione simultanea, combinatoria, di molteplici stimoli differenti, attraverso un vettore di popolazione o altri algoritmi di decodifica della teoria dell’informazione.

Studi avanzati

Nello studio del c. di c. n., si predilige oggi la possibilità che il sistema nervoso possa combinare differenti meccanismi di codifica (nested codes) che uniscano l’informazione temporale contenuta nella scarica di PA con la simultanea informazione presente in oscillazioni cerebrali collettive più integrate (ritmi lenti), e con lo studio del c. di c. n. a livello di popolazioni neuronali, con l’ausilio di multielettrodi e di strumenti teorici della teoria dell’informazione e dei processi stocastici. Lo studio del c. di c. n. è oggi possibile con i metodi dell’optogenetica, un approccio sperimentale emergente che combina tecniche ottiche e genetiche, utilizzando canali ionici attivati dalla luce. Interferendo in modo non invasivo e reversibile con l’attività elettrica di circuiti neurali, sulla scala temporale del millisecondo, l’optogenetica permette oggi di affrontare in modo diretto, e non più soltanto correlativo, la domanda di quale sia il c. di c. n. utilizzato in un particolare contesto neuronale.