Colonna vertebrale

Colonna vertebrale

Colonna vertebrale La colonna vertebrale (detta anche spina dorsale o rachide) è l'insieme delle vertebre, che, articolandosi tra loro, costituiscono un asse osseo esteso dal cranio alla fine del tronco (v. vol. 1°, II, cap. 3, Apparati e sistemi: Sistema osteoarticolare e muscolare). Costituisce il sostegno principale del corpo dell'uomo e di molti animali, per questa ragione chiamati Vertebrati. I. Filogenesi La colonna vertebrale è una tipica struttura di sostegno dell'endoscheletro dei Vertebrati, che nei Tetrapodi serve anche per le connessioni con le appendici utilizzate per la locomozione, attraverso i cinti scapolare e pelvico. Una struttura di sostegno dalla consistenza gelatinosa e più o meno elastica (la notocorda) è presente nel Cefalocordato anfiosso e nella coda delle larve delle ascidie (Tunicati); nei Ciclostomi, i pesci più primitivi (per es. nelle lamprede), sono presenti anche degli archi neurali cartilaginei rudimentali. I primi centri calcificati in una colonna prevalentemente cartilaginea compaiono nei Condrostei (pesci cartilaginei), mentre l'ossificazione completa si osserva solo nei Pesci ossei più evoluti (per es. il salmone o il merluzzo) e in tutte le classi dei Tetrapodi. La colonna vertebrale è più elastica e resistente della corda dorsale, proprietà importante per il migliore funzionamento dei muscoli dorsali, e consente ai Pesci una maggiore mobilità e velocità nel mezzo acquatico. Nei Vertebrati terrestri la colonna assume anche un ruolo di sostegno e compaiono i processi articolari necessari a connettere tra di loro le vertebre, prima unite solo mediante legamenti. Alla colonna sono associati i muscoli: nei Pesci essi la circondano, mentre nei Vertebrati terrestri sono situati posteriormente e soltanto nel collo e nella coda, dove la colonna ha più ampie possibilità di movimento, ventralmente.L'evoluzione della colonna vertebrale ha seguito le diverse modalità di movimento che si sono sviluppate nelle varie classi di Vertebrati. La propulsione dei Pesci nell'acqua è dovuta a movimenti ondulatori che interessano buona parte della colonna e nei quali sono coinvolti la muscolatura assiale, le superfici laterali del corpo e la pinna caudale. Nei Pesci la colonna è piuttosto rigida, con possibilità di piegamenti solo laterali. I muscoli segmentari situati a entrambi i lati della colonna si contraggono e si distendono alternativamente e le ondate di contrazione che attraversano tutto il corpo permettono il movimento in avanti. Negli Anfibi, nonostante la presenza di arti, che servono a sollevare il corpo da terra, la locomozione è comunque determinata da meccanismi di contrazione di muscoli vertebrali simili a quelli dei Pesci. Solo nei Rettili, negli Uccelli e nei Mammiferi il sistema di propulsione si trasferisce dal tronco agli arti, che sono localizzati al di sotto del corpo, invece che lateralmente come avviene negli Anfibi. L'eliminazione del sistema di oscillazione laterale come mezzo di locomozione è stata accompagnata dalla comparsa di una flessibilità dorsoventrale della colonna; la lunghezza dei passi sarebbe infatti inferiore se la colonna si fosse mantenuta rigida in senso anteroposteriore. Nelle balene e in altri Cetacei il moto nell'acqua è ottenuto con movimenti della coda dorsoventrali, e non più laterali come avviene invece nei Pesci; la muscolatura dei Cetacei utilizzata per il movimento, essendo derivata da quella di antenati terrestri, è costituita da muscoli che vanno dalla testa alla coda e non da una serie di muscoli segmentari, come nei Pesci.La colonna vertebrale dei Pesci è costituita da due regioni: il tronco e la coda. Negli Anfibi anuri, come le salamandre, e in tutti gli altri Vertebrati terrestri si distinguono 5 regioni: cervicale, toracica, lombare, sacrale o pelvica e caudale. Nella regione caudale dei Pesci ogni vertebra presenta un arco emale ventrale attorno all'arteria e alla vena principali, che nella regione del tronco dà origine a strutture costoliformi atte a proteggere gli organi interni. Nei Vertebrati terrestri il corpo vertebrale è dotato di un paio di apofisi, o processi trasversi, per l'attacco delle costole (rare o assenti negli Anfibi anuri). A ogni estremità del corpo vertebrale si trovano due apofisi articolari vertebrali, attraverso le quali una vertebra si può muovere leggermente rispetto a quelle posizionate anteriormente e posteriormente. Le vertebre umane sono tutte olospondile, presentano cioè un corpo di forma cilindrica dal quale si dipartono alcune appendici ossee: dorsalmente l'arco neurale e lateralmente due processi trasversi. L'arco si prolunga con un processo spinoso e delimita con il corpo vertebrale il foro omonimo in cui è posizionato il midollo spinale. Tra arco e corpo vertebrale sono presenti incisure che, nella giustapposizione tra vertebra e vertebra, determinano una serie di fori vertebrali dove passano i nervi spinali. Inoltre, le vertebre presentano processi articolari che regolano i rapporti tra vertebre adiacenti. Negli Anfibi la presenza di un'unica vertebra cervicale permette soltanto l'inclinamento in avanti del capo, mentre in tutti gli Amnioti sono presenti più vertebre cervicali. Le due vertebre cervicali con cui inizia la colonna hanno una struttura particolare: la prima, l'atlante, ha il corpo ridotto a una semiluna, che costituisce con l'arco neurale una specie di anello e si articola con l'osso occipitale del cranio, permettendo il movimento oscillatorio della testa in senso anteroposteriore rispetto alla colonna; la seconda vertebra, l'epistrofeo, presenta un voluminoso processo (dente) che si articola con l'atlante e permette di ruotare il capo. Nel segmento cervicale tutte le vertebre hanno processi trasversi fusi con rudimenti costali; si forma così un foro trasversario, attraverso il quale passano le strutture nervose simpatiche e i vasi. Le vertebre toraciche e lombari aumentano di grandezza dall'alto verso il basso, in relazione con l'incremento progressivo del carico da sostenere scendendo lungo l'asse vertebrale. Vere e proprie costole si trovano in connessione con il solo segmento toracico, mentre nel segmento lombare i processi trasversi delle vertebre si presentano come formazioni ampiamente estese su entrambi i lati, comprendenti anche i rudimenti costali.Ogni regione della colonna ha avuto uno sviluppo diverso a seconda delle diverse funzioni. Le vertebre cervicali sono responsabili del sostegno e del movimento del collo e della testa. Il segmento toracico forma la cassa toracica in associazione alle costole; negli Uccelli alcune vertebre di questo segmento sono fuse insieme per l'adattamento al volo. Il segmento lombare, con costole rudimentali, è in genere più mobile di quello toracico. Il segmento sacrale, le cui vertebre sono legate al cinto pelvico, è ben sviluppato in tutti i Vertebrati terrestri, dato il ruolo importante che hanno gli arti posteriori per la locomozione; gli Anfibi hanno in genere una sola vertebra sacrale e i Rettili due; negli Uccelli le due vertebre sacrali sono fuse con quelle lombari, posteriori toraciche e anteriori caudali, a formare un'unica struttura ossea, il complesso del sacro, che sostiene il bacino; nei Mammiferi il sacro consiste di 1-10 vertebre unite insieme. Il segmento caudale, generalmente molto mobile, nei Rettili è ben sviluppato, formato da molte vertebre ed è importante per la locomozione; la perdita di questa funzione nei Mammiferi ha portato a una riduzione delle sue dimensioni. Le vertebre caudali sono fuse insieme sia negli Anfibi privi di coda, nei quali formano l'urostilo, sia negli Uccelli, nei quali formano il pigostilo. In alcune lucertole e in alcuni Rettili fossili, nella parte centrale delle vertebre caudali un setto non ossificato separa la metà anteriore della vertebra da quella posteriore; in tali animali l'intera coda può essere staccata in questi punti e poi rigenerata; la stessa struttura è presente tra due vertebre alla base della coda anche in qualche specie di salamandra.Caratteristico della classe dei Mammiferi è uno spiccato dimorfismo tra le vertebre dei vari compartimenti. Il numero di vertebre per regione è abbastanza costante, soprattutto per quella cervicale, dove di norma le vertebre sono 7; nella regione toracica sono in media 13-14, con possibili variazioni da 9 (alcuni Cetacei) a 24; le vertebre lombari sono circa 6 (ma sono 21 nei delfini); il numero di quelle sacrali è più vario, per es. esse sono ben 13 in alcuni armadilli dove al sacro si fondono anche vertebre caudali. Nel caso della specie umana, che rispetta la ripartizione topografica tipica dei Mammiferi, sono presenti 7 vertebre cervicali, per la regione del collo; 12 vertebre toraciche nella regione omonima, 5 lombari nell'addome; un osso sacro di grosse dimensioni formato da 5 vertebre sacrali, tre delle quali connesse con il cinto pelvico; un piccolo coccige costituito da 3-5 vertebre caudali, corrispondente in altri Mammiferi a una vera e propria coda con più vertebre separate. Anche se le possibilità di rotazione di una vertebra nei confronti delle due adiacenti sono limitate per evitare danni al midollo spinale, la struttura è tuttavia flessibile. La colonna vertebrale umana presenta una curvatura a 'S' che contribuisce a migliorarne l'elasticità e la resistenza, e a conferirle un certo grado di molleggio: se la colonna fosse diritta tutte le vibrazioni prodotte camminando si trasferirebbero dai piedi a tutto il corpo fino al capo. Dall'alto verso il basso si possono osservare una lordosi cervicale (con concavità posteriore), una cifosi dorsale (con concavità anteriore), una lordosi lombare e una cifosi sacrococcigea. Nelle scimmie sono presenti solo le prime due curvature, mentre nell'uomo la lordosi lombare e la cifosi del sacro compaiono dopo la nascita con l'instaurarsi della statura eretta. 2. Ontogenesi Nei Cordati il primo elemento scheletrico che compare negli embrioni è la notocorda, che si estende per tutto il corpo fra il tubo digerente e il cordone nervoso. Nel corso dello sviluppo embrionale dei Vertebrati, si identificano ai lati della notocorda due serie di formazioni mesodermiche dalle quali originano dorsalmente i somiti e ventralmente il celoma. I somiti sono strutture metameriche, che determinano sia la metameria dei muscoli assili, che da essi derivano direttamente, sia quella dello scheletro vertebrale, che si va organizzando intorno alla notocorda. Da essi prendono origine infatti delle strutture mesenchimali che conservano scrupolosamente il numero e la posizione dei metameri mesodermici. Queste formazioni, chiamate sclerotomi, si suddividono ciascuna in due metà e costituiscono gli abbozzi mesenchimatici delle vertebre. A seconda della classe di Vertebrati le vertebre sostituiscono la corda parzialmente o completamente. Nei Ciclostomi si formano soltanto dei noduli cartilaginei attorno alla corda; nei Condrostei invece si sviluppano delle vere e proprie vertebre ossee, che però conservano negli spazi situati tra corpo e corpo vertebrale porzioni di corda. Proseguendo nella scala evolutiva dei Vertebrati la corda si riduce sempre più e nei Mammiferi i suoi residui costituiscono soltanto il nucleo polposo dei dischi intervertebrali. Tutti gli sclerotomi che daranno origine alle vertebre si dividono in una parte craniale e una caudale; le parti craniali si fondono con le parti caudali degli sclerotomi precedenti e il mesenchima che resta tra i corpi vertebrali forma i dischi intervertebrali. Le vertebre, che in origine sono cartilaginee, nel corso dello sviluppo diventano ossee. Nell'embrione umano l'inizio dell'ossificazione avviene al terzo mese di gestazione, con un centro di ossificazione nel corpo vertebrale e uno per ogni massa apofisaria; questi nuclei primitivi si saldano a 5-6 anni. A circa 17 anni, nel corpo vertebrale si riscontrano due nuclei epifisari, che risultano completamente ossificati verso i 20-24 anni. bibl.: b.i. balinsky, An introduction to embryology, Philadelphia, Saunders, 1960 (trad. it. Bologna, Zanichelli, 1969); The Cambridge Encyclopaedia of human evolution, Cambridge, Cambridge University Press, 1992; u. d'ancona, Trattato di zoologia, Torino, UTET, 19733; f. martini, Fondamenti di anatomia e fisiologia, Napoli, EdiSES, 1994; a.s. romer, t.s. parson, The vertebrate body, Philadelphia, Saunders, 19866 (trad. it. Anatomia comparata dei Vertebrati, Napoli, SES, 19872).