COMUNICAZIONI TRA GLI ANIMALI
. Generalità. - Un particolare aspetto della vita degli animali è quello di emettere segnali chimici o fisici, che ricevuti da un altro individuo ne influenzano il comportamento. Di norma si considera la "comunicazione" tra gli animali come un fenomeno adattativo, in cui l'evoluzione ha prodotto nell'animale che emette i segnali e in quello che li riceve la struttura e il comportamento atti a compiere la loro funzione. Le c. possono aversi fra animali della medesima specie, e sono le più note, ma anche fra animali di specie diversa. Nel meccanismo della c. possiamo distinguere tre fasi: l'individuo emittente sotto l'influenza di stimoli esterni e interni produce, mediante vari metodi e codificandola attraverso il sistema nervoso centrale, un'entità chimica o fisica detta segnale; il segnale è quindi trasmesso, a distanza varia e attraverso media diversi (aria, acqua, suolo) all'individuo ricevente che lo raccoglie mediante un determinato organo di senso; attraverso il sistema nervoso centrale del ricevente il segnale viene decodificato, cioè interpretato, e provoca dei cambiamenti nelle condizioni interne dell'animale.
C. sono presenti in tutto il regno animale, dalle forme più primitive fino alle più evolute. In organismi unicellulari, come le Mixamebe, al limite fra regno vegetale e animale, si ritrova l'emissione di un particolare segnale chimico, l'acrasina (recentemente identificato nell'AMP ciclico) il quale induce il loro raggruppamento; anche la coniugazione dei Protozoi Ciliati è mediata da sostanze chimiche attrattive. All'altro estremo troviamo la danza delle api, con cui queste si comunicano distanza, direzione e tipo di cibo, e il linguaggio umano, base del meccanismo evolutivo per la trasmissione culturale della civiltà. La complessità e la ricchezza delle c. tra gli animali sono in rapporto al loro gradino di evoluzione e soprattutto allo sviluppo del loro sistema neurosensoriale.
Tipi di comunicazione. - È necessario che il segnale sia improbabile, cioè si differenzi in modo significativo dal resto dell'ambiente: ciò può essere ottenuto in vario modo, per es. per un segnale chimico con particolari tipi di molecole e per segnali luminosi o acustici con una particolare struttura temporale del segnale, ottenuta attraverso una sua ritmica ripetizione. I principali canali e sistemi di c. utilizzati dagli animali sono:
a) Sistemi tattili. Il canale di c. è molto breve perché è necessario un contatto tra gli animali; sono caratterizzati da codici molto ampi con segnali molto vari e di cui si può modificare rapidamente natura e intensità, e sono particolarmente adatti per trasmettere informazioni di natura quantitativa e che varino con continuità, come la distanza.
b) Sistemi chimici. Sono i canali di c. maggiormente usati. Negli animali superiori vi sono due tipi di senso chimico, il gusto e l'olfatto, non sempre ben distinti; di questi l'olfatto è il più importante per la stimolazione chimica a distanza. Gli odori possono essere percepiti a grande distanza, grazie al movimento del mezzo (aria e acqua) che li contiene, possono dare un'informazione sulla direzione da cui provengono e sono duraturi. Si distinguono allomoni, che fanno comunicare individui di specie diverse, e feromoni, quando vengono utilizzati nelle relazioni fra individui della stessa specie. Per lo più essi consistono di piccole sostanze volatili, di natura chimica molto varia. Sono stati identificati oltre 100 allomoni e una cinquantina di feromoni differenti. I feromoni trovano utilizzazione in differenti funzioni, per cui si distinguono feromoni di allarme, feromoni di raggruppamento, feromoni sessuali, feromoni per il riconoscimento e la territorialità. Gli organi chemiorecettori sono íra i più sensibili che si conoscano. I maschi di alcune specie di farfalle si accorgono dell'odore delle femmine a distanze fino a 8 km e bastano poche molecole della sostanza odorosa.
c) Sistemi ottici. In rapporto con organi visivi ben sviluppati, questi agiscono a distanza, però non eccessiva, e danno la migliore indicazione della direzione; possono variare rapidamente nel tempo e nell'intensità e la loro codificazione è molto precisa. Fra i sistemi ottici d'informazione i più specializzati sono quelli legati ai lampeggiamenti di organismi come le lucciole e vari animali abissali. Essi emettono i loro segnali mediante organi produttori di luce, i fotofori, in cui si produce la caratteristica reazione chimica della luminescenza. Anche forme e colori tipici di tutto l'animale o di sue parti possono funzionare da segnali visivi, come per es. le chele dei granchi particolarmente sviluppate e colorate e le disposizioni di colori vistosi nei maschi degli uccelli, per il riconoscimento della specie e del sesso. Particolari movimenti fungono da segnali visivi; per es., oltre che nella già citata danza delle api, nella mimica facciale dei Mammiferi, in particolare di Primati.
d) Sistemi acustici. Si basano sull'emissione di suoni che vengono ricevuti da speciali organi uditivi, anche a grande distanza, paragonabile a quella dei segnali chimici. Essi possono fornire una buona informazione sulla direzione e rispetto alla luce hanno il vantaggio di non essere completamente fermati da ostacoli. I suoni a più alta frequenza forniscono migliori indicazioni sulla direzione, perché sono maggiormente fermati da ostacoli, gli altri hanno maggiore possibilità di diffusione. Le possibilità di codificazione sono molto ampie in quanto i suoni hanno una grande varietà di frequenza, intensità e modulazione. Negl'Insetti la maggior parte dei suoni è prodotta per percussione, mediante organi appositi (cordotonali) oppure per sfregamento di parti del corpo quali le ali. Nei Vertebrati, i Pesci possono far vibrare vesciche d'aria oppure strofinare parti dello scheletro; gli Uccelli usano camere e cavità risonanti, oltre al caratteristico organo detto siringe; i Mammiferi, corde vocali che vengono fatte vibrare da correnti d'aria provenienti dai polmoni. La bocca, attraverso cui i suoni fuoriescono, può interromperli bruscamente o modularli in vario modo. Grazie a questi complessi sistemi di regolazione i segnali acustici assumono negli Uccelli e nei Mammiferi una particolare importanza; da essi è nato il sistema di c. di gran lunga più complesso e ricco che si conosca, cioè il linguaggio umano. Per la ricezione dei segnali acustici possono essere utilizzati vari tipi di organi quali peli, estremità delle dita; infatti il suono è una modificazione meccanica del mezzo e le sue vibrazioni possono essere percepite attraverso gli organi tattili. Esistono però organi specializzati, gli organi acustici, la cui localizzazione, oltre a essere cefalica, come nel caso dell'orecchio dei vertebrati, può per es. negl'Insetti trovarsi sulle zampe, sul torace e sulle parti laterali del corpo.
Teoricamente sono possibili altri sistemi di c.: per es. l'utilizzazione di segnali di tipo termico e di altre forme di energia, quali linee di forza magnetiche, radioonde, che non rientrano nelle possibilità sensoriali dell'uomo. Resta problematica la possibilità di esistenza di c. extra-sensoriali.
Comunicazioni nelle relazioni interspecifiche. - I principali tipi di c. utilizzati nelle relazioni interspecifiche riguardano la difesa di una specie nei confronti dell'altra oppure la cooperazione fra due specie. Segnali ottici di avvertimento vengono prodotti da specie velenose o disgustose mediante colorazioni e disegni vistosi, che mettano in guardia i potenziali aggressori dall'attaccarli. Il fenomeno, attraverso il mimetismo batesiano, è sfruttato anche da specie inoffensive che imitano nel colore e nella forma quelle offensive, per es. nel caso dei Ditteri Sirfidi e dei Lepidotteri Sesiidi che imitano le vespe. In un'associazione simbiontica come quella fra granchi "pulitori" della barriera corallina e pesci, segnali visivi dei granchi inducono i pesci a mettersi nella posizione adatta per essere puliti dai loro parassiti. I segnali chimici (allomoni) sono particolarmente specifici. Sostanze repellenti sono prodotte per difesa da Mammiferi, come la puzzola, da Pesci, da Anfibi, da Rettili, ma soprattutto da Artropodi terrestri e acquatici. Ricordiamo l'acido formico prodotto dalle formiche come un ben noto esempio di allomone. La composizione chimica è molto varia, può essere rappresentata da molecole volatili, cioè sostanze cicliche come benzochinoni, fenoli e sostanze terpenoidi, oppure da molecole non volatili e che quindi agiscono per contatto come vari steroidi e alcaloidi. Alcuni allomoni facilitano le associazioni simbiontiche, per es. fra Blattidi e i loro Flagellati intestinali che digeriscono la cellulosa.
Comunicazioni nelle relazioni intraspecifiche. - Rientrano nel comportamento sociale. In primo luogo è necessario il riconoscimento degl'individui della medesima specie per il loro raggruppamento. Nelle specie sessili come balani, ostriche e altri animali marini, gli adulti producono delle sostanze chimiche come segnali per attirare le larve a fissarsi nei luoghi dove vivono e che sono quindi adatti al loro sviluppo. Nelle specie mobili gregarie la formazione degli sciami delle cavallette migratrici, dei banchi di Pesci, degli stormi di Uccelli e delle mandrie o branchi di Mammiferi è ottenuta in vario modo mediante segnali visivi, olfattivi, uditivi. I raggruppamenti degli animali sociali più evoluti, come api e formiche, sono regolati da complessi sistemi di odori. Segnali di riconoscimento fra gl'individui di una specie sono utilizzati anche per la loro dispersione, in modo che venga attuato un opportuno distanziamento fra gl'individui, per evitare che ci si arrivi attraverso la lotta cruenta, che sarebbe un metodo troppo dispendioso. Esibizioni aggressive, con comunicazioni visive e anche acustiche sono tipiche di molti Vertebrati e Artropodi. I mezzi più perfezionati in tal senso e legati al comportamento territoriale sono quelli per cui gli animali producono segnali senza essere in vista o a contatto con altri membri della specie, come nel canto degli Ortotteri (grilli e cavallette) e degli Uccelli. Nel canto degli Uccelli vi sono note diverse per le informazioni territoriali, per i richiami sessuali, per quelli di allarme, ecc. I Mammiferi contrassegnano i territori sia con c. uditive, come fanno per es. le foche, gli scoiattoli, le scimmie (i gorilla battono i pugni per terra e sul petto per indicare la loro intenzione di difendere il territorio), sia con c. olfattive, come il camoscio e il cane che utilizza gli odori contenuti nell'urina.
Le c. possono essere usate anche ai fini della cooperazione sociale. I segnali di allarme sono molto vari. Le api spargono l'allarme nella colonia con il loro volo agitato e con l'odore del pungiglione, le formiche usano segnali tattili durante danze frenetiche, segnali chimici mediante produzione di odori d'allarme e segnali acustici, producendo vari suoni anche con percussione sulla parete del formicaio. La produzione di sostanze chimiche per comunicare allarme è largamente diffusa nel regno animale. Nei Pesci bastano 0,002 mg di pelle di un esemplare ferito, in un acquario di 14 litri, per trasmettere l'allarme a un gruppo di Ciprinidi. Gli Uccelli diramano gli allarmi con richiami acustici, caratteristici per ciascuna specie e i Mammiferi usano segnali ottici, come macchie caratteristiche che vengono poste in vista al momento opportuno, olfattivi, acustici, sotto forma di bramiti, fischi, urla, ecc. Il segnale può essere graduato nell'intensità a seconda del grado di allarme che si vuole trasmettere. Molti animali forniscono informazioni sulle sorgenti di cibo. Le mosche segnano per es. il cibo con un odore speciale, detto fattore mosca, per attrarre le altre mosche. Le formiche ritrovano il cibo grazie a poche esploratrici che comunicano la loro scoperta correndo disordinatamente e muovendo le antenne; successivamente le esploratrici condurranno le altre formiche alla fonte di cibo grazie al deposito di una serie di goccioline odorose contenenti feromoni. I segnali più precisi sono quelli scoperti da K. von Frisch nelle api. Le esploratrici possono comunicare alle altre api dell'alveare la direzione, la distanza del cibo e anche la sua quantità. La natura della sorgente di nettare viene indicata principalmente dall'odore dei fiori sul corpo dell'ape esploratrice, la distanza e la direzione con movimenti speciali, le cosiddette danze a cerchio, in cui vengono disegnate figure a otto e in cui il ritmo indica la distanza, mentre la disposizione dell'otto rispetto alla posizione del sole indica la direzione della fonte del cibo; com'è noto, per individuare la posizione del sole è sufficiente alle api vedere una piccola parte del cielo, in quanto utilizzano come bussola il piano di polarizzazione della luce solare.
I segnali nell'attrazione sessuale e nella riproduzione. - L'uso di segnali assume particolare importanza durante i fenomeni di riproduzione sessuale degli animali, nelle diverse fasi dell'attrazione e riconoscimento dei sessi, del corteggiamento e dell'accoppiamento. Nella fase di attrazione i segnali devono agire spesso a notevole distanza e quindi i più usati sono quelli chimici e acustici. Segnali chimici, cioè feromoni sessuali, sono particolarmente usati da Insetti. La femmina delle farfalle notturne emette un feromone caratteristico che può essere percepito dal maschio anche a distanza di molti chilometri e in concentrazione bassissima, per es. di 10 microgrammi per cc.: nei bachi da seta è una sostanza organica complessa, l'esadecadiene (10-12)-1-olo. Nei Mammiferi le femmine emettono odori attrattivi per il maschio nel periodo dell'estro, quando sono pronte ad accoppiarsi; ma nel camoscio, è il maschio ad attrarre la femmina, strofinando contro gli alberi le corna che hanno alla base speciali ghiandole odorifere.
Fra i segnali acustici più noti sono il canto delle cicale e degli Ortotteri (grilli e cavallette) prodotto con sistemi diversi, generalmente dal solo maschio e con differenze da specie a specie. Negli Anfibi (rane e rospi) nella stagione riproduttiva i maschi, che per primi si sono recati negli stagni, producono cori di suoni, diversi a seconda della specie. Anche negli Uccelli nella maggioranza dei casi è il maschio, con il suo canto, a indicare alla femmina il suo territorio e ad attrarla. La capacità di molti uccelli di variare la combinazione di toni semplici permette loro di sviluppare caratteristiche individuali all'interno delle specie, così che le femmine possono riconoscere non solo la specie, ma anche i propri compagni. I Mammiferi usano maggiormente i segnali olfattivi, ma i Felini e gli Ungulati utilizzano anche suoni per riunire i sessi.
I segnali visivi servono per l'attrazione dei sessi al buio o a brevi distanze. Vari Anellidi Policheti hanno la capacità di emettere luce mediante caratteristici organi detti fotofori: in Odontosyllis, durante la stagione riproduttiva, le femmine vanno alla superficie del mare e la loro luce è emessa a seguito dei lampeggi dei maschi, fino a che questi le possano raggiungere. Negl'Insetti la lucciola femmina attera, e quindi non volatrice, lampeggia rispondendo al segnale luminoso del maschio, in modo caratteristico per ciascuna specie. Segnali luminosi nell'attrazione dei sessi sono usati anche dalle lanternarie tropicali dell'ordine degli Omotteri.
Durante il corteggiamento che segue all'incontro dei sessi si hanno vari segnali visivi. Nei granchi del genere Uca la chela, particolarmente grossa nel maschio, viene agitata verso la femmina, con ritmi e figure che variano a seconda delle specie; negli scorpioni e in taluni ragni si hanno danze che corrispondono a un preciso rituale; nei Pesci lo spinarello maschio esibisce il ventre rosso vivo alla femmina, e negli Uccelli i maschi di Fasianidi come il pavone, Paradiseidi, ecc. esibiscono alla femmina le loro penne codali vivacemente colorate. Possono anche essere utilizzati segnali chimici, acustici e tattili; questi ultimi particolarmente da Mammiferi, come i maiali che si strofinano il muso, le giraffe che intrecciano e strofinano una contro l'altra il lungo collo. Anche l'emissione dei gameti e il loro incontro nella fecondazione esterna può essere guidato da segnali chimici.
Le cure parentali richiedono l'uso di sistemi di c. non solo fra i genitori e i figli, ma anche fra i genitori per la ripartizione dei compiti. Nelle api le comunicazioni interindividuali necessarie durante le varie fasi della cura delle larve sono ottenute soprattutto con contatti delle antenne e movimenti del corpo. Da notare che le regine producono delle particolari sostanze, come l'acido 9-oxodec-trans-2-enoico, le quali inibiscono lo sviluppo delle ovaie nelle altre femmine, che diventano così operaie; l'assenza della regina, venendo a mancare il caratteristico segnale, scatenerà nelle operaie il particolare comportamento per produrre nuove regine. Gli Uccelli dei due sessi comunicano con segnali acustici e visivi per la ripartizione dei compiti durante la costruzione del nido, la ricerca del cibo e la cova delle uova. Il riconoscimento dei piccoli da parte degli adulti avviene soprattutto mediante segnali visivi; per la richiesta di cibo i piccoli spalancano il becco nel cui interno si trovano speciali contrassegni che permettono il riconoscimento della specie; d'altra parte i piccoli apprendono a riconoscere i genitori, mediante segnali acustici e visivi, con un processo detto imprinting (v. etologia, in questa App.). Nei Mammiferi il riconoscimento dei piccoli da parte dei genitori oltre che olfattivo può essere tattile, come nella gatta che lecca i gattini o nella cagna che strofina il muso dei cuccioli. Successivamente con segnali visivi e acustici gli adulti possono comunicare ai piccoli situazioni di allarme. I sistemi di c. sono stati ottenuti per evoluzione attraverso processi selettivi ma accanto a una componente innata, fissata generalmente dalla nascita, vi è, soprattutto negli animali superiori, una componente appresa, che si afferma nel corso dello sviluppo individuale. Nei Mammiferi in particolare, i piccoli mostrano alla nascita solo un limitato numero di risposte, che di solito sono piuttosto stereotipate; successivamente, grazie allo sviluppo delle capacità sensoriali, i sistemi di c. diventano più complessi, più plastici e nello stesso tempo anche più precisi.
Aspetti applicativi. - Lo studio della c. animale è stato utilizzato dall'uomo anche a scopi pratici. La bionica (v. bionica, in. questa App.) è il tentativo di simulare il funzionamento dei sistemi utilizzati dagli animali con sistemi non viventi, per c. da adoperarsi nei rapporti inter-umani, per es. in condizioni speciali, quali quelle dei voli spaziali. Altre applicazioni si hanno nella caccia e nella pesca, con l'uso di esche, in cui si sfruttano segnali ottici, acustici e chimici per catturare gli animali. Nel controllo degli animali nocivi all'agricoltura si possono utilizzare i richiami chimici delle femmine di specie dannose di farfalle notturne per eliminarne i maschi.
Bibl.: H. e M. Frings, Animal communication, New York 1964 (trad. it. La comunicazione animale, Torino 1971); K. v. Frisch, Dancing bees, ivi 1965; Animal communication, a cura di T. A. Sebeok, Indiana University Press 1968 (trad. it. Zoosemiotica, Milano 1973); R. H. Whittaker, P. P. Feeny, Allelochemics: chemical interactions between species, in Science, vol. 171 (1971), pp. 757-70.