omeostasi, controllo nervoso della

omeostasi, controllo nervoso della

Per omeostasi intendiamo l’insieme dei processi dinamici che consentono agli organismi viventi di mantenere un ambiente interno costante. «Abbiamo un organismo che si è racchiuso nel tepore di una sorta di casa calda. Le variazioni indotte a livello periferico dalle condizioni esterne non possono raggiungerlo» affermava il fisiologo francese Claude Bernard già alla fine del 19° secolo. Nei decenni successivi, è diventato chiaro che il sistema nervoso centrale assume un ruolo prioritario nel controllo dell’omeostasi corporea, soprattutto grazie alle molteplici connessioni che l’ipotalamo effettua con il sistema endocrino, il sistema nervoso autonomo e, in generale, con tutti i centri cerebrali implicati nei processi motivazionali. In questo modo la temperatura corporea, lo stato energetico cellulare, la presenza e la composizione dei liquidi corporei così come l’istinto alla riproduzione (comportamento sessuale) vengono costantemente monitorati e qualsiasi spinta che determina una variazione dalla normalità viene prontamente fatta rientrare. [➔ comportamento sessuale; emozioni; fame; neurovegetativo, sistema; piacere; sete; stress e adattamento; termoregolazione] Il sistema di controllo omeostatico degli organismi viventi può essere esemplificato dalla descrizione di alcuni principi generali che regolano il funzionamento delle macchine. Esso, infatti, si basa sull’esistenza primaria di una variabile di sistema che deve essere mantenuta all’interno di un certo range di valori. Tale scopo viene raggiunto grazie a un sensore che la misura e la confronta con un riferimento: se il valore misurato cade fuori dal range viene generato un segnale di errore che agisce retroattivamente (feedback) per riportare la variabile di sistema entro i limiti desiderati. Per fare un esempio, consideriamo una stanza che può essere riscaldata tramite una stufa: la variabile di sistema è la temperatura della stanza, che deve essere mantenuta costante secondo un valore da noi determinato (il riferimento). Se la stanza dovesse raffreddarsi, il sensore (in questo caso il termostato) rileva il nuovo valore e invia alla stufa un segnale di accensione. I meccanismi di feedback possono essere sia di tipo positivo (avviare il riscaldamento) che negativo (spegnere la stufa quando la stanza ha raggiunto la temperatura desiderata). L’attività di controllo sulle molteplici variabili di sistema presenti nell’organismo animale è affidata principalmente all’ipotalamo. Connessioni e funzione dell’ipotalamo Per effettuare il suo compito di controllo sulle diverse variabili di sistema l’ipotalamo (➔) deve ricevere informazioni afferenti circa lo stato della variabile e deve poterne regolare il valore. L’ipotalamo è, infatti, raggiunto da fibre provenienti dal nucleo del tratto solitario, dalla retina (➔ visione) e dal sistema olfattivo (➔ olfatto). Informazioni nocicettive gli arrivano dal sistema sensoriale mentre l’insula provvede a inviargli segnali riguardanti le sensazioni viscerali. Oltre a ciò, esso possiede termocettori per il controllo della temperatura (➔ termoregolazione) e neuroni sensibili alle diverse concentrazioni di glucosio o di sodio. Nella sua parte ventrale, l’ipotalamo si trova in contatto diretto con l’ipofisi, di cui influenza l’attività in maniera diffusa. Inoltre, esso ha connessioni con il sistema limbico, con i diversi centri autonomi del tronco encefalico e del midollo spinale e con la neocorteccia. La maggior parte dei suoi sistemi di fibre è bidirezionale, caratteristica fondamentale che gli permette di avere un ampio e preciso controllo sulla maggior parte delle funzioni vitali dell’organismo. Il suo campo d’azione spazia dal sistema neuroendocrino al sistema neurovegetativo passando per i circuiti che generano le nostre emozioni. L’ipotalamo, in quanto principale centro regolatore della maggior parte delle funzioni vitali, è una struttura comparsa molto precocemente nella storia filogenetica degli organismi viventi. Già in un gruppo di anellidi marini sono presenti cellule nervose con la doppia funzione sensoriale e neuroendocrina: queste potrebbero essere l’origine evolutiva di un centro di organizzazione omeostatica più complesso, ossia dell’ipotalamo così come è presente nei vertebrati superiori.

Reazioni emozionali e sistema nervoso autonomo

La maggior parte dei comportamenti volti alla conservazione di un organismo vivente è accompagnata da un carico emozionale (➔ emozioni). Le manifestazioni emotive, a loro volta, sono determinate da una componente consapevole che ci fa saltare di gioia, piangere, urlare per la rabbia o nasconderci per la paura, ma anche da importanti aspetti vegetativi (➔ stress e adattamento). Sono proprio questi che caratterizzano i nostri stati d’animo e che, per es., causano rossore, palpitazioni, piloerezione e affanno. L’ipotalamo integra le informazioni ricevute dal sistema limbico e dalla neocorteccia e determina una risposta vegetativa coerente. Esso è stato denominato ganglio cefalico del sistema nervoso autonomo proprio perché proietta a quei nuclei del tronco dell’encefalo e del midollo spinale che agiscono sui neuroni autonomi pregangliari, controllando così la temperatura corporea, la frequenza cardiaca, la pressione arteriosa e la respirazione. È coadiuvato in questo dal nucleo del tratto solitario, un centro del tronco dell’encefalo che riceve informazioni sensitive dalla maggior parte degli organi del corpo. Questo proietta a sua volta sia ai centri autonomi della parte inferiore del tronco encefalico che stabiliscono connessioni con i motoneuroni diretti al cuore, ai polmoni e al tratto gastroenterico, sia ai centri superiori del proencefalo quali l’amigdala, il nucleo paraventricolare dell’ipotalamo e il nucleo del tratto della stria terminale.

Regolazione del sistema neuroendocrino

Una delle funzioni più importanti dell’ipotalamo è quella di convertire segnali elettrici provenienti dai diversi distretti corporei in segnali ormonali diretti all’ipofisi (➔), il centro di controllo di tutte le ghiandole endocrine periferiche. L’ipotalamo modula l’attività dei lobi anteriore e posteriore dell’ipofisi in due modi diversi. I neurormoni da esso sintetizzati arrivano direttamente all’ipofisi anteriore (anche chiamata adenoipofisi) attraverso un sistema vascolare portale specializzato, il sistema portale ipotalamo-ipofisario. L’ipofisi posteriore (detta neuroipofisi), invece, è raggiunta da un fascio di fibre discendenti (infundibolo o peduncolo ipofisario) che originano dai corpi cellulari di neuroni localizzati nei nuclei paraventricolare e sopraottico dell’ipotalamo. Gli ormoni ipotalamici sono di natura peptidergica ed esistono due classi neuronali distinte per il controllo delle due zone dell’ipofisi. In partic., per mezzo dei neuroni magnocellulari, le cui fibre raggiungono direttamente la neuroipofisi, vengono liberati nel circolo sistemico gli ormoni ossitocina (che stimola l’emissione di latte e le contrazioni uterine durante il parto) e vasopressina (che regola la produzione di urina nei reni). Al contrario, i neuroni parvocellulari liberano i loro peptidi nel circolo portale e stimolano o inibiscono (tramite, rispettivamente, fattori di rilascio o fattori inibenti) la secrezione di ormoni da parte dell’ipofisi posteriore. Tra questi ricordiamo: l’ormone della crescita, che ha un effetto sui vari distretti corporei (tessuto osseo, tessuto muscolare, ecc.) e favorisce, appunto, l’accrescimento, lo sviluppo muscolare, osseo e sessuale; la prolattina, la cui funzione principale è quella di preparare la ghiandola mammaria all’allattamento; la tirotropina, che regola la produzione di ormoni da parte della tiroide; la corticotropina, che agisce sulle ghiandole surrenali; le gonadotropine, responsabili del controllo degli ormoni prodotti dalle gonadi.

Controllo dei ritmi biologici

La produzione di ormoni negli organismi animali è scandita secondo fasi molto precise. Ciò influenza gran parte del comportamento, dai cicli giornalieri come i periodi di sonno e di veglia, all’assunzione di cibo e sostanze liquide, ai ritmi procreativi. Anche in questo caso, l’ipotalamo svolge un ruolo cruciale. Lesioni del suo nucleo soprachiasmatico (NSC), infatti, provocano nei roditori una forte alterazione dei ritmi circadiani comportamentali e ormonali endogeni. Gli orologi biologici sono per la maggior parte sincronizzati dalla luce ambientale e non stupisce, quindi, che l’NSC riceva informazioni dalla retina sia direttamente, attraverso la via retino-ipotalamica, che indirettamente, passando per il corpo genicolato laterale. Le due vie hanno origine in un gruppo particolare di cellule gangliari contenenti la melanopsina, una opsina (sostanza sensibile alla luce) differente rispetto a quella espressa nei coni e nei bastoncelli. Avviene così che in un gruppo di topi affetti da un disturbo genetico che causa degenerazione dei fotorecettori, i cicli giorno-notte continuino a essere regolati dalla luce, nonostante gli animali siano quasi completamente ciechi. L’attività intrinseca dell’NSC mostra essa stessa una ciclicità giornaliera. Ciò è stato dimostrato grazie a un interessante esperimento in cui veniva iniettato 2-deossiglucosio radioattivo in topi perfettamente sincronizzati con il ciclo luce-buio. Questa sostanza è un analogo del glucosio (metabolicamente inerte) e viene, pertanto, assorbita dalle cellule nervose in proporzione alla loro attività. Quando gli animali venivano trattati e successivamente sacrificati durante il giorno, il loro NSC risultava marcato in conseguenza della sua elevata attività metabolica. Se, al contrario, essi venivano preparati durante la fase di buio, l’attività dell’NSC non era evidenziabile. Ciò non era dovuto semplicemente alla presenza di luce poiché quando i topi venivano sacrificati al buio, ma durante le ore della giornata corrispondenti alla loro abituale fase di esposizione alla luce, l’NSC risultava metabolicamente attivo. L’attività ciclica giornaliera dell’SNC spiega il suo coinvolgimento nella regolazione dei ritmi circadiani. Tuttavia, una sua lesione porta allo sconvolgimento di particolari cicli stagionali quali sono, per es., la produzione di ormoni e le fasi annuali di accoppiamento. L’epifisi (o ghiandola pineale) è una struttura fondamentale in questo contesto. Sotto il controllo dell’ipotalamo, essa secerne melatonina durante le fasi di buio. Nei periodi invernali, quando le notti sono prolungate si avrà una produzione massiccia di tale ormone che promuove l’ingresso nella fase invernale del ciclo.

Orologio biologico come meccanismo neuronale intrinseco. La natura dell’orologio presente nell’ipotalamo è stata oggetto di numerosi dibattiti. In partic., ci si è spesso chiesti se esso coinvolgesse le interazioni tra circuiti neurali oppure fosse interno a ciascun neurone. Le prove sperimentali suggeriscono che sia valida l’ipotesi dell’esistenza di meccanismi molecolari ciclici intrinseci a ciascuna cellula neuronale. Studi condotti nel moscerino della frutta hanno portato all’identificazione di due geni, denominati per e tim. Quando questi vengono espressi, portano alla produzione di due proteine, il cui accumulo oltre un certo livello induce il legame ad altre proteine nucleiche che ne inibiscono l’ulteriore sintesi proteica. Abbassandosi così i loro livelli, l’inibizione si riduce e l’espressione di per e tim può ricominciare.

Omeostasi e stati motivazionali

Da quanto finora detto emerge come il controllo dell’omeostasi corporea dipenda direttamente da segnali periferici in grado di raggiungere i centri superiori per comunicare un fabbisogno o una situazione ambientale che richiedono un intervento comportamentale specifico. Tuttavia, i comportamenti motivati possono prendere origine da molti altri fattori. In partic., nell’uomo, le abitudini apprese con l’esperienza e i gusti soggettivi possono annullare i segnali a feedback: scegliamo, per es., di non mangiare piuttosto che assumere un cibo che non ci piace, oppure possiamo resistere alla sete (➔) o al sonno (➔) se le situazioni contingenti ce lo impongono. Oltre ai bisogni biologici in senso stretto, gli organismi possiedono tutta una serie di bisogni innati. Questi determinano caratteristiche comportamentali ben definite che spesso si sono evolute per la necessità di elevare al massimo i guadagni derivanti da un’azione e minimizzare i costi. Un esempio ci è fornito dallo scaglionamento dei pasti e dalla loro durata: una volta provveduto alla propria alimentazione, l’animale ha tutto il tempo per dedicarsi ad altre attività e non è più vulnerabile nei confronti di attacchi esterni. Inoltre, la regolazione omeostatica è spesso di natura anticipatoria: sappiamo che dopo un certo periodo di tempo il nostro organismo avrà bisogno di cibo e possiamo alimentarci anche senza un vero e proprio stimolo della fame (➔). Questo è ottenuto proprio grazie alla generazione e al controllo dei ritmi biologici descritti in precedenza. Infine, un fattore molto importante che può assumere il controllo dei fenomeni omeostatici corporei è il piacere (➔). Particolarmente per l’uomo l’aspetto edonistico legato ai comportamenti è fondamentale, tanto che tendiamo persino a imporci privazioni pur di gustare il piacere che deriva dalla finale soddisfazione di un bisogno. Data la natura soggettiva del piacere, studiare la sua influenza sulla motivazione nell’animale è molto difficile. Tuttavia, anche in questo caso sembra che esso conservi un ruolo importante: ratti alimentati con cibi saporiti possono assumere molte più calorie di quando viene loro somministrata una dieta standard di pari valore nutritivo. Maria Spolidoro