COPEPODI

COPEPODI (dal gr. κώπη "remo" e πούς "piede"; lat. scientifico copepoda)

Piccoli Crostacei della sottoclasse Entomostrachi. La configurazione del loro corpo è molto diversa a seconda che si tratta di forme a vita libera o di forme parassite. Nei Copepodi a vita libera il corpo dell'animale, allo stadio sessualmente maturo, è allungato, per lo più cilindroide (fig.1), lungo da 0,3 a 20 mm. circa, composto di un segmento cefalico, 5 segmenti toracici e 5 addominali, ed è distinto (eccetto che nelle specie parassite) in una regione anteriore (metasoma) più ingrossata, e una posteriore (urosoma) più assottigliata.

I segmenti del metasoma hanno delle ripiegature pleurali che mancano in quelli dell'urosoma. Il metasoma comprende il segmento cefalico, che porta 6 paia di arti, e tutti i 5 segmenti toracici, ciascuno dei quali, oppure soltanto i primi di essi, porta 1 paio di arti natatorî; nel primo caso tutti gli arti natatorî vengono a trovarsi nel metasoma (Copepodi Gimnoplei), e le due regioni del metasoma e dell'urosoma corrispondono esattamente al cefalotorace e all'addome; nel secondo caso il 5° paio di arti toracici si trova nel primo segmento dell'urosoma (Copepodi Podoplei). L'ultimo segmento dell'urosoma porta costantemente due rami (furca). Talora alcuni segmenti contigui del metasoma possono essere fusi fra loro, p. es. la testa col 1° segmento toracico, il 4° col 5° segmento toracico. Nel 1° segmento addominale sboccano i condotti genitali, nel 5° si trova l'apertura anale.

Le appendici cefaliche (fig. 1) sono: antenna anteriore, costituita da un solo ramo e distinta in numerosi articoli (da 3 a 25); antenna posteriore, mandibola, mascella, maxillipede anteriore e maxillipede posteriore, e queste ultime cinque sono tutte bifide, tipicamente costituite da un basipodite, che porta due rami: endopodite ed ectopodite. Tutte sono fornite più o meno riccamente di setole variamente sviluppate, di solito piumate; l'antenna anteriore porta inoltre numerose appendici sensorie filamentose, e può essere trasformata nei maschi in organo prensile per trattenere la femmina durante l'accoppiamento.

Gli arti toracici (fig. 1) delle prime 4 paia sono organi funzionanti a mo' di remo, fortemente appiattiti; formati da un basipodite di 2 articoli, da un ectopodite e da un endopodite di 3 articoli ciascuno (talvolta 2 o 1 solo), e questi due rami portano sempre numerose setole piumate; l'ectopodite porta anche spine o lancette seghettate al margine e all'apice. Il 5° paio d'arti toracici, molto diverso dai precedenti, è per lo più un organo di copulazione nei maschi, oppure è molto ridotto, e talora può mancare.

I Copepodi a vita libera nuotano vigorosamente, per lo più a sbalzi rapidissimi, mediante il movimento vorticoso delle appendici orali e più ancora con quello degli arti toracici; le lunghe antenne anteriori restano nel nuoto avvicinate al corpo e funzionano da timone.

I maschi fecondano le femmine attaccando le spermatofore all'apertura dell'ovidotto o al poro genitale, che conduce al ricettacolo seminale, e le uova, scendendo verso l'uscita, vengono fecondate e formano all'esterno sacchetti ovigeri che restano per un certo tempo aderenti al segmento genitale della femmina. Dall'uovo (fig. 2,a) nasce una piccola larva chiamata nauplius (fig. 2, b) il cui sviluppo larvale a vita libera si compie normalmente attraverso 12 stadî, che si possono raggruppare in due fasi di 6 stadî ciascuna: la prima è quella dei nauplî, la seconda è quella del metanauplî. Nella prima fase il nauplio neonato, che sguscia dall'uovo con gli abbozzi dei soli primi 3 arti cefalici, va acquistando ad ognuna delle prime 5 mute un nuovo abbozzo dei successivi arti cefalici e dei primi due arti toracici, e sviluppa meglio gli abbozzi preesistenti (fig. 2, c-g). Il 6° nauplio con una sesta muta si trasforma in 1° metanauplio, o 1° stadio copepodiforme (fig. 2, h), che comincia a rassomigliare alla forma adulta, ma possiede ancora solo i 2 primi arti natatorî imperfetti. Successivamente, con altre 5 mute (talora 6 o 7), esso raggiunge lo stadio sessualmente maturo, e ad ogni stadio acquista nuovi abbozzi dei successivi arti toracici e perfeziona quelli preesistenti.

I Copepodi sono abbondantissimi in tutti i mari del globo; soprattutto nelle acque superficiali, ma furono pescati fino ad oltre 4000 m. di profondità. Molte specie popolano anche le acque dolci lacustri e fluviali, compresi i piccoli laghetti d'alta montagna, nonché gli stagni e le pozzanghere temporanee formate dalla marea. Molte specie sono prettamente bentoniche, ma la grandissima maggioranza sono pelagiche e formano parte cospicua del plancton marino e lacustre. Si nutrono di minuscoli animaletti, d'alghe e di detriti organici; alla lor volta essi costituiscono il nutrimento principale dei pesci e perfino delle balene. Molte specie posseggono forme eleganti (fig. 3) e colori meravigliosi (v. tav. a colori); alcune specie del genere Calanus, adunandosi in grandi masse, possono dare un intenso colore rosso a vaste zone della superficie del mare; talune sono fosforescenti.

Copepodi parassiti. - Molte specie vivono semiparassite o parassite su svariatissimi animali marini o d'acqua dolce, specialmente sui pesci. I copepodi parassiti sono numerosissimi. Si vanno scoprendo nuove specie ogni giorno e il numero di quelle conosciute sale, a tutt'oggi, a molte centinaia.

In generale allo stato adulto differiscono talmente tra loro e con le specie libere e assumono forme così strane, che non si può riconoscere la loro vera natura di crostacei. Soltanto certi gruppi di ectoparassiti o semi-parassiti conservano in tutti gli stadî della loro vita strutture più conformi con quelle dei Cyclops o di altri Copepodi liberi. I veri parassiti, nel maggior numero dei casi, perdono in tutto o in parte, allo stato di maturità, la loro segmentazione originaria e prendono aspetto sacciforme o vermiforme; le loro appendici si conservano ancora almeno parzialmente ma appariscono più o meno ridotte e modificate. Il loro corpo assume trasformazioni e variazioni tali che si rende impossibile definire i caratteri generali dell'adulto. Le dimensioni non sono uguali in tutti i Copepodi parassiti. Accanto a forme di 0,099 mm. appena, come il maschio del Mysidion, talune raggiungono i 300 mm. di lunghezza, come le femmine di alcune Pennelle (gen. Pennella Oken, 1815).

Il tegumento chitinoso esterno è per lo più delicato, liscio. In un caso eccezionale (Choniostomatidae H. J. Hansen, 1897) porta una peluria, e soltanto nel Lernanthropus lappaceus Wilson un'armatura spinosa su certe appendici. Si vedono conservate quasi sempre, anche nelle forme molto degenerate, le due paia di antenne e le varie paia di pezzi boccali per quanto trasformati e spesso semplificati. Le antennule non di rado sono articolate e fornite di setole. Le antenne diventano generalmente organi di fissazione. Le prime mascelle (maxillulae) in particolari gruppi sono assai rldotte (Lichomolgidae Canu, 1892), o spariscono completamente (Enterocola Beneden, 1860). Le seconde mascelle nei Lerneopodidi si sono stranamente trasformate in appendici brachiformi, saldate fra loro all'estremità distale ove terminano generalmente con un bottone chitinoso (fig. 4, 17), o assumono forma di tubo con cui si attaccano alle lamelle branchiali dei loro ospiti (Cestopoda Kurz, 1877). I piedi mascellari sussistono in certi gruppi e in altri sono rudimentali. Nei Monstrillidi tutte le appendici antennali e boccali e persino i piedi mascellari sono regrediti.

Di particolare interesse è la trasformazione in sifone o rostro, che assume la bocca in molti parassiti. Questa è allora formata da una disposizione speciale del labbro superiore e inferiore che sono foggiati a guisa di doccia, dalla cui unione deriva un tubo or breve ora lungo che permette il succhiamento del sangue dall'ospite. In non poche delle forme regredite, come ad es. nei Lerneidi, si conservano anche gli arti natatorî, che però rimangono molto rimpiccioliti e privi di funzione. In altre forme possono totalmente scomparire o presentarsi modificati (Chondrocanthidae M. Edwards, 1840). A causa della vita parassitaria anche la muscolatura subisce trasformazioni, e una ben accentuata atrofia si presenta specialmente quando la segmentazione si è perduta, come nei maschi pigmei. Nei parassiti, come nei Copepodi liberi, generalmente il sangue è messo in circolazione attraverso le lacune da movimenti dell'intestino, dovuti all'azione di muscoli speciali, ciò che si constata ad es. negli Ergasilidi.

Il parassitismo colpisce soprattutto il sistema nervoso, il quale durante la metamorfosi delle specie va regredendo in modo spiccato sino alla completa scomparsa, della quale si hanno esempî in alcuni Lerneidi. L'intestino è quasi sempre presente nei Copepodi parassiti e spesse volte anzi molto voluminoso. Tuttavia può eccezionalmente mancare (ad es. nei Monstrillidi adulti) o può terminare a fondo cieco come nell'Arthrochordeumium Stephensen e in molti nauplî di Ergasilidi. Un vero cuore non esiste. Solo nei Lernanthropus (Nordmann, 1832), vi è una rete di vasi riccamente ramificata dove scorre il sangue, che abitualmente in altre forme circola per lacune. Secondo Scott la respirazione dei Caligidi avviene per mezzo delle ritmiche contrazioni dell'intestino terminale.

Per i Lerneidi il bisogno di ossigeno sarebbe soddisfatto con la presa del sangue contenuto nell'ospite. Essi non sarebbero in grado di assumere ossigeno dall'acqua circostante (Scott). Come organo di escrezione esiste nei nauplî la ghiandola antennale, negli adulti la mascellare. Nell'Achtheres oltre la ghiandola mascellare è presente anche un'altra ghiandola nel maxillipede.

Quasi tutti i Copepodi parassiti, salvo rare eccezioni, hanno i sessi separati. L'ovario nella maggioranza dei casi è pari e tende a spostarsi per lo più all'indietro. La parte terminale degli ovidotti è generalmente in relazione con vistose ghiandole del cemento, che segregano una particolare sostanza vischiosa che s'indurisce nell'acqua e serve per avvolgere le uova come in astucci. E difatti le uova ben raramente sono chiuse dentro una duplicatura dorsale della cute (Notopterophorus Hesse, 1864 Gastrodelphys Clausii Graeffe, e altri Ascidicoli) nell'interno del corpo. Per lo più sono portate da 2 sacchi esterni voluminosi situati ai due lati dell'addome come ad es. nei Lerneopodidi, oppure da due lunghi tubi o cordoni oviferi, veri astucci chitinosi cilindrici, sottili, entro cui le piccole uova sono disposte come le monete entro un rotolo, in numero spesse volte enorme (Caligidi, alcuni Lerneidi, ecc.). Nella maggiore parte dei parassiti anche i testicoli sono pari e si trovano giacenti molto all'indietro del corpo (Mytilicola Steuer, 1902; Lernaescus Claus, 1886).

La fecondazione si compie per mezzo delle spermatofore come nei Copepodi liberi. Il dimorfismo sessuale ha grande importanza nei parassiti in quanto che sono per lo più le femmine sole che subiscono importanti deformazioni, mentre i maschi serbano meno alterato il tipo di copepode. Esempio classico di dimorfismo è dato da certi Condracantidi e Lerneopodidi nei quali il maschio rimane sproporzionatamente più piccolo della femmina e s'attacca sul corpo di quest'ultima per vivere da parassita (maschio pigmeo). Nel Chondracanthus gibbosus Kröyer, 1840, il volume del primo può persino rappresentare la 12.000ª parte del volume della seconda.

Metamorfosi dei Copepodi parassiti. - Il nauplio schiuso dall'uovo passa, nei Copepodi liberi Gimnoplei (Giesbrecht, 1892), per diversi stadî che sono in tutto 12 (6 naupliani e metanaupliani, 6 copepodiformi), ma nei parassiti la metamorfosi subisce in parte la perdita di alcuni stadî larvali. Bene spesso intervengono modificazioni speciali nelle larve, che alterano il processo normale del loro sviluppo, e che sono conseguenza del modo di vivere, dell'azione esercitata dall'ospite su di esse. Diversi Copepodi fra i più degenerati abbreviano gli stadî preliminari sia che escano dall'uovo allo stadio di metanauplio, sia che saltino la fase di Cyclops (Lerneopodidi); ciò nonostante subiscono in seguito metamorfosi complicate. Processi di sviluppo più affini a quelli dei Copepodi liberi hanno invece le forme a vita semiparassitaria o ectoparassitaria (Lichomolgidi, Asterocheridi, Caligidi, ecc.). Il Wilson ha cercato di raggruppare in modo evidente i diversi tipi di sviluppo dei Copepodi parassiti in 5 categorie. Nella prima egli comprende quelle forme i cui stadî larvali sono totalmente liberi, mentre gli stadî sessualmente maturi sono parassiti (Ergasilidi femmine). Nella seconda categoria quest'autore include i Copepodi che mostrano vita libera nei primi stadî larvali e allo stadio adulto, e invece vita parassitaria nei loro stadî intermedî (Monstrillidi; maschi di alcuni Ascidicoli e molte femmine di Caligidi). In una terza categoria egli ha catalogato molte forme di parassiti (Enterognathus Giesbrecht, [fig. 4, 13], Pandaridi, Condracantidi ecc.), i quali nei loro primi stadî vivono liberamente ma quando raggiungono la maturità diventano parassiti subendo relativi cambiamenti morfologici. Vi sono poi Copepodi, inclusi da Wilson in una quarta categoria, che trascorrono i primi stadî larvali nell'uovo, in seguito cambiano condizioni di vita due volte prima di subire vere trasformazioni regressive. Tali sono le Lernee le cui larve vivono libere fino al primo stadio copepodiforme, si fissano in seguito sui pesci piatti e subiscono ulteriormente 4 mute, passando allo stadio di pupa corrispondente a un quinto stadio copepodiforme (fig. 4, 2). Dalla pupa escono di nuovo larve libere, maschi e femmine (fig. 4, 3, 4) che nuotano nel plancton e si accoppiano e allora le femmine fecondate cercano altri ospiti (Gadus) sui quali finalmente si stabiliscono per sempre assumendo deformazioni importanti (fig. 4, 5). Queste femmine generalmente ingrossano il loro corpo, perdono gli organi di senso o di moto e non avendo più che il solo scopo di riprodursi, diventano non altro che un sacco ripieno di numerosissime uova, dalle quali usciranno larve normalmente libere che dovranno a loro volta nutrirsi e spostarsi per cercare i primi loro ospiti. Una quinta categoria di Copepodi parassiti stabilita da Wilson è quella che comprende i Lerneopodidi e i Coniostomatidi i cui stadî naupliani e metanaupliani vengono attraversati nell'uovo. Hanno un unico stadio larvale libero, il primo stadio copepodiforme. Gli stadî successivi e l'età matura essi la svolgono in condizione di parassitismo. E la degenerazione che subiscono è notevolissima. I Copepodi parassiti in gran parte si trovano fissati mediante appendici trasformate in artigli o in ventose sul corpo dei pesci, soprattutto ossei, sia marini sia d'acqua dolce. Alcuni penetrano nelle loro cavità branchiale, boccale, nasale, ecc. (Ergasilidi, Caligidi, Filictiidi, ecc.); numerosi sono pure quelli che si affondano nei tessuti del loro ospite e sono questi i veri parassiti, i più interessanti per le loro metamorfosi. I Tunicati e diverse classi d'invertebrati, Celenterati, Anellidi, Molluschi, Echinodermi, ecc., dànno pure un discreto contributo di ospiti ad altri copepodi, i quali ospiti generalmente sono legati a determinate famiglie o generi di parassiti. Così ad es. gli Ascidicoli vivono quasi soltanto sulle Ascidie, i Lamippidi sono soltanto endoparassiti degli Octocoralli, gli Asterocheridi vivono di preferenza sugli Echinodermi, le specie di Sphaeronella (Salensky 1868, H. J. Hansen 1897) sui Crostacei, ecc.

Classificazione. - I sistematici poche decine d'anni fa, dividevano l'ordine dei Copepodi in 2 sottordini, quello degli Eucopepodi, che racchiudeva l'immensa maggioranza delle specie e quello dei Branchiuri, (sottordine Branchiura Thorell) che comprendeva la sola famiglia degli Argulidae Müller. Gli Eucopepodi si suddividevano alla loro volta in due grandi serie di cui l'una conteneva le specie libere chiamate altresì natanti o Gnathostomi (Thorell, esempio Cyclops), e la seconda abbracciava i parassiti, rappresentati dai Siphonostomi Thorell. Oggi col progresso degli studî sistematici si è visto che questa divisione è difettosa. Non si può che molto artificialmente separare i Copepodi liberi da una parte (Gnathostomi) e quelli parassiti dall'altra (Siphonostomi). Con Giesbrecht, 1892, divideremo l'ordine dei Copepodi in due sottordini, Gymnoplea e Podoplea, secondo che il loro addome porta o no arti natatorî. In quest'ultimo sottordine dovremo comprendere un certo numero di famiglie di parassiti accanto ad altre famiglie di Copepodi liberi. A sua volta il sottordine Podoplea viene diviso dagli autori moderni in 3 tribù. Nella prima tribù Poecilostomata Sars sono inscritte alcune famiglie come Lichomolgidae (Canu, 1892) Clausidiidae (Brehm), Ergasilidae (M. Edwards), Eunicicolidae (Brehm), parassite o semiparassite, che nella medesima tribù stanno vicine a famiglie completamente libere (Oncoiidae Giesbrecht e Corycaeidae Claus). La seconda tribù, detta Monstrillidea (Sars), racchiude la famiglia Monstrillidae (Malaquin) parassita. Nella terza tribù, la più importante, detta Ampharthrandria Giesbrecht, accanto a famiglie di forme completamente libere (Cyclopidae Sars, Cyclopinidae Sars), prende posto anche il gruppo degli Harpacticoida Sars, per la maggior parte libero, ma vi sono anche comprese famiglie del tutto parassite, la famiglia Notodelphyidae Sars, 1921, il gruppo Asterocheridea (Brehm) con le famiglie Asterocheridae Giesbrecht, 1899, Myzopontiidae Sars, Pontoeciellidae Sars, Acantiophoridae Sars, Ascomyzontidae Sars, Dyspontiidae Sars, Artrogidae Sars. Una sezione indipendente degli Ampharthrandria è infine rappresentata dal solo genere Nicothoë Audouin e M. Edwards (1826) parassita dei gamberi marini. Infine si è dovuto per diverse altre famiglie di Copepodi parassiti, massimamente per quelle più degenerate, costituire gruppi affatto separati e indipendenti, che non possono collocarsi nei Gimnoplei né nei Podoplei a causa di caratteri loro proprî. Tali sono i Filictiidi, i Dichelestiidi, i Caligidi, i Condracintidi, i Lerneidi, i Lerneopodidi, i Coniostomatidi, gli Erpillobiidi (dal gen. Herpyllobius Steenstrup e Lütken), gli Spongiaticolidi e il genere Xenocoeloma Caullery et Mesnil.

Secondo Sars i Copepodi si possono suddividere in 7 legioni: Calanoida, Harpacticoida, Cyclopoida, Notodelphyoida, Monstrilloida, Caligoida, Lernaeoida, in base ai caratteri dei 7 generi più tipici e diffusi: Calanus, Harpacticus, Cyclops, Notodelphys, Monstrilla, Caligus, Lernaea.

Bibl.: Per la letteratura sui Copepodi liberi, v.: W. Giesbrecht, Systematik und Faunistik der pelagischen Copepoden, in Fauna und Flora des Golfes von Neapel, monogr., XIX (1892); W. Giesbrecht e O. Schmeil, Copepoda, I: Gymnoplea, in Das Tierreich, 6 fasc., Berlino 1898; G. O. Sars, An Account of the Crustacea of Norway, Copepoda, Bergen 1901-1918; R. Grandori, Studi sullo sviluppo dei Copepodi pelagici, in Redia, VIII (1913).

Sui Copepodi parassiti, v.: Claus, Über den Bau und die Entwickl. parasit. Crustaceen, Cassel 1858; id., Über Bau unt Entwicklung von Achtheres, in Zeitschr. f. wiss. Zool., II (1861); A. Gerstäcker, Die Copepoden, in Bronns Kl. u. Ord. des Tierreichs, 1866-1879; S. Richiardi, in Atti e in Processi verbali della Soc. Tosc. sc. nat. di Pisa, 1876-1885 (sui Philichthys); W. Giesbrecht, Die Asterocheriden, in Fauna und Flora des Golfes von Neapel, monografia XXV (1899); V. Brehm, Copepoda, in W. Kükenthal, Handbuch der Zoologie, Berlino e Lipsia 1927.