corteggiamento

corteggiamento

Sequenza di comportamenti che si manifesta prima e durante l’accoppiamento o la fecondazione e che costituisce una fase cruciale del comportamento riproduttivo volta al raggiungimento della sincronia riproduttiva. Il c. è sottoposto al vaglio rigoroso della selezione naturale, la quale premia gli adattamenti fisiologici, morfologici e comportamentali che aumentano l’efficienza dello scambio di materiale genetico tra individui. Tali comportamenti, spesso ritualizzati, stereotipati, ridondanti e appariscenti, consistono in una serie elaborata di scambi tra partner di sesso opposto di segnali visivi, tattili, chimici e acustici, in combinazione o separatamente a seconda della specie. Tra i segnali visivi è comune il cosiddetto abito nuziale che molte specie di uccelli (ma anche insetti, cefalopodi e primati) acquisiscono all’avvicinarsi della stagione riproduttiva, spesso associato a un aumento di aggressività (➔) per far fronte alla competizione intrasessuale.

Vocalizzazioni

Un classico esempio di vocalizzazioni è costituito dal canto degli uccelli, con la duplice funzione di attrarre il partner e segnalare il territorio ad altri maschi, i cui sostrati neuroendocrini sono stati ampiamente studiati: tra questi, giocano un ruolo importante sia alcuni ormoni, come gli androgeni e gli estrogeni, sia certi nuclei neurali telencefalici come, per es., il centro vocale superiore (HVC, High Vocal Center). Il canto è appreso durante lo sviluppo in molte specie di uccelli e il suo repertorio può essere arricchito e variato nel corso della vita similmente a quanto si osserva nel linguaggio umano. Dialetti vocali si osservano comunemente nel canto di differenti popolazioni della stessa specie. Recentemente è stato scoperto che i geni che controllano le aree deputate al canto degli uccelli sono omologhi a quelli che controllano il linguaggio. Ciò ha schiuso prospettive affascinanti nell’utilizzo degli uccelli per lo studio dei sostrati neurali e dei meccanismi cognitivi del linguaggio nella specie umana.

Segnali chimici

Rientrano nel c. tutte le esibizioni di marcatura del territorio con feci o urina, dirette sia ad altri individui dello stesso sesso, sia a individui del sesso opposto. Nei topi, l’urina maschile induce e accelera l’estro della femmina. La funzione del c. è primariamente di facilitazione all’incontro e all’accoppiamento tra i partner: consente il riconoscimento specifico e individuale, riduce la distanza interindividuale, le eventuali tendenze aggressive, e permette la sincronizzazione sessuale. Negli animali a fecondazione esterna (ambiente acquatico) la sincronizzazione è particolarmente cruciale dato che uova e spermi sono rilasciati nell’ambiente circostante.

Interpretazioni teoriche e dati empirici

I sociobiologi, basandosi sul costrutto darwiniano della selezione sessuale, hanno studiato il significato funzionale ed evolutivo del c., evidenziando come i segnali in gioco possano essere intesi come prodotto di interessi conflittuali tra i sessi. Il c. è il frutto di forti pressioni selettive sui caratteri sessuali secondari e i comportamenti e la fisiologia a essi correlati. Secondo Amotz Zahavi (1972), i maschi più ‘corteggiatori’ sarebbero quelli capaci di sopportare meglio certe esibizioni costose, sia in termini di strutture (palchi, code), sia in termini di comportamenti (teoria dell’handicap). In gran parte delle specie sono i maschi a esibire i comportamenti di c. più appariscenti e costosi, anche in termini energetici e di esposizione al rischio di predazione, mentre le femmine assistono e valutano le esibizioni e rispondono con posture più semplici. Il ruolo della femmina varia a seconda delle specie e del sistema riproduttivo adottato: a volte infatti femmine silenziose e criptiche si spostano tra le arene (lek) ove si esibiscono i maschi (poliginia), altre volte vi sono comportamenti speculari e reciproci (monogamia), per es. scambi di cibo o materiale per il nido, o femmine che manifestano appariscenti esibizioni (poliandria). Talora le esibizioni di c. non implicano uno scambio diretto di segnali od oggetti, ma segnalano una presunta abilità del partner, per es. nella costruzione del nido, nella cattura di una preda o nelle abilità canore, allo scopo di convincere l’altro partner. Il c. costituisce uno dei meccanismi di isolamento riproduttivo interspecifico pre-copula (isolamento etologico). Infatti, molti dei segnali trasmessi costituiscono precisi elementi di appartenenza alla stessa specie. Come dimostrato in alcune specie simili di raganelle, nel caso di popolazioni sovrapposte i richiami maschili sono notevolmente più differenziati rispetto a quelli di maschi della stessa specie, ma appartenenti a popolazioni non sovrapposte.

Sostrati neuroendocrini

Fattori esterni e interni controllano e danno inizio alle manifestazioni di corteggiamento. Tra quelli esterni, i cicli annuali e le variazioni di fotoperiodo e temperatura influiscono su tutti i comportamenti riproduttivi e interagiscono con fattori interni endocrini, attivando le gonadi e i relativi ormoni (in partic., il testosterone). Tra quelli interni, i sostrati neurali del c. sono stati ampiamente studiati. In individui di ambo i sessi del moscerino della frutta (Drosophila) vi sono neuroni olfattivi specifici implicati nel corteggiamento interconnessi in un circuito nervoso che controlla la risposta comportamentale ai feromoni sessuali. Tale circuito è controllato da una serie di geni pleiotropici che includono quelli coinvolti nella determinazione del sesso, nei canali di ioni e nei ritmi circadiani. Nella quaglia giapponese (Coturnix), il cui comportamento sessuale è ben conosciuto, sia nella fase cosiddetta ‘appetitiva’ sia in quella ‘consumatoria’, l’area preottica dell’ipotalamo costituisce il sito neuroanatomico in cui il testosterone viene convertito in estradiolo dall’enzima aromatasi. Le cellule che esprimono aromatasi proiettano fibre nervose nel mesencefalo da cui l’estradiolo raggiungerebbe il midollo spinale fino alla regione pelvica, agendo da determinante motorio del comportamento copulatorio finale maschile. Le proiezioni dei neuroni dell’area preottica sono maggiori nei maschi, in accordo con il comportamento attivo di copulazione in essi osservato. Nella specie umana le tecniche di neuroimaging hanno individuato nell’amigdala il principale sostrato neuroanatomico coinvolto nella risposta a stimoli sessuali.