Diaframma

Diaframma

Il diaframma (dal greco διάϕραγμα, derivato di διαϕράγνυμι, "separare") è un setto a composizione muscolare e tendinea che divide la cavità toracica da quella addominale ed è responsabile dei movimenti respiratori. Ha forma di semicupola modificata, con la parte convessa rivolta verso la cavità toracica, dove si trova a contatto con le membrane pleuriche dei polmoni e con il pericardio, e la parte concava rivolta verso la cavità addominale, a contatto con il peritoneo, che delimita le regioni superiori di fegato, reni, surrene, milza, e il fondo dello stomaco. È composto di fasci muscolari periferici, che si inseriscono nella circonferenza dell'apertura inferiore del torace e convergono verso una regione tendinea centrale, detta centro frenico. Presenta aperture che consentono il passaggio di varie strutture anatomiche, quali esofago, aorta e vena cava inferiore, accompagnate nel loro decorso da altre vene e vasi linfatici. Due orifizi minori sono attraversati dai nervi splancnici grande e piccolo. Il diaframma è controllato dai nervi frenici intercostali, i quali inviano fibre motrici nella zona muscolare periferica.

Funzione

Il diaframma rappresenta il principale muscolo respiratorio e, a seconda dell'intensità e durata del movimento respiratorio, determina modificazioni nel volume della cavità toracica agendo da solo o in cooperazione con altri muscoli accessori. Nella respirazione tranquilla, nella quale la fase espiratoria è un processo passivo conseguente alla fase inspiratoria, il diaframma è spesso l'unico muscolo coinvolto: la contrazione dei fasci muscolari periferici sposta il centro frenico verso il basso, comprimendo i visceri nella cavità addominale (respirazione addominale), ed eleva le coste inferiori con conseguente innalzamento delle coste superiori e dello sterno (respirazione toracica). Il risultato è un aumento della capacità toracica con espansione dei polmoni, diminuzione della pressione intrapolmonare rispetto alla pressione atmosferica e immissione di aria, che giunge dalle vie respiratorie. Il successivo rilascio delle fibre muscolari diaframmatiche fa aumentare la pressione intratoracica con conseguente espulsione di aria. Nelle azioni espulsive, quali tossire, starnutire, ridere, gridare, o nella compressione addominale, come accade nel vomitare, nell'emettere urina o feci, o nel provocare l'espulsione del feto durante il parto, la contrazione del diaframma è sempre preceduta da un atto inspiratorio. Nella respirazione profonda e, soprattutto, nella respirazione forzata, i movimenti diaframmatici divengono più ampi ed entrano in azione altri muscoli (intercostali, sacrospinali, toracoappendicolari, addominali e dorsali), i quali si contraggono energicamente, durante l'inspirazione e l'espirazione. I movimenti diaframmatici, così come quelli dei muscoli intercostali, sono controllati da un centro nervoso respiratorio, localizzato nel midollo allungato, formato da gruppi di neuroni diversificati per l'inspirazione e l'espirazione, che si attivano e si inibiscono alternatamente.

Filogenesi

Dal momento che la funzione del diaframma è correlata con il mantenimento della ventilazione polmonare, la sua storia evolutiva è determinata dalle strategie elaborate dai vari organismi animali per garantire, nei vari ambienti, l'appropriato rifornimento di ossigeno agli organi respiratori. Negli organismi più semplici, in cui la superficie respiratoria, rappresentata dalla totalità della superficie corporea, è estremamente vasta rispetto al volume corporeo totale, la distribuzione dell'ossigeno avviene per semplice diffusione direttamente nei tessuti (spugne, meduse, vermi piatti), o attraverso un sistema di trasporto semplice rappresentato dal liquido celomatico o dal sangue (vermi filiformi, alcuni Molluschi e alcuni Anellidi). Con l'aumentare delle dimensioni e della complessità dell'organizzazione animale, la superficie corporea rappresenta, in proporzione, una frazione bassa rispetto al volume totale, e si rendono quindi necessari organi respiratori specifici, strettamente collegati a sistemi efficienti di trasporto interno. Organi respiratori specifici sono le branchie, specializzate nell'assorbimento di ossigeno presente nell'acqua, e le trachee e i polmoni, specializzati nell'assorbimento dell'ossigeno presente nell'atmosfera. La ventilazione delle branchie, che sono collocate a diretto contatto con l'esterno, viene generalmente garantita da un flusso continuo di acqua sulla loro superficie. Tale flusso può essere determinato da un sistema di ciglia, come accade in alcuni Molluschi, o dal movimento dell'animale, come si verifica nei Crostacei, nei quali le branchie sono localizzate sugli organi ambulatori, oppure da un movimento orientato dell'acqua, come avviene nei Pesci, nei quali l'acqua viene ingerita con la bocca ed espulsa dalle fenditure branchiali. Nella respirazione aerea, gli organi deputati all'assorbimento di ossigeno sono localizzati internamente, onde evitare l'eccessiva perdita di acqua dai tessuti, e sono collegati con l'esterno tramite aperture multiple o singole. L'aria deve essere quindi convogliata all'interno della cavità respiratoria, e tale scopo viene raggiunto utilizzando meccanismi diversi, quali la diffusione (larve degli Insetti, respirazione cutanea di alcuni Anfibi), la deglutizione (Anfibi e alcuni Rettili), la compressione e dilatazione della cavità respiratoria (alcuni Insetti e Rettili, Uccelli, Mammiferi). La variazione nel volume della cavità respiratoria viene utilizzata per l'inspirazione ed espirazione di aria già negli Insetti, dove la contrazione della muscolatura addominale riduce l'ampiezza dei segmenti, determinando un'espirazione attiva, seguita da un'inspirazione passiva ottenuta per dilatazione delle trachee in seguito al rilassamento della muscolatura. Negli Uccelli, nei quali ai polmoni sono annessi i sacchi aerei localizzati nel torace e nell'addome, la dilatazione e compressione degli organi respiratori è determinata dai movimenti della muscolatura intercostale. La separazione della cavità respiratoria (cavità toracica) da quella addominale si verifica completamente solo nei Mammiferi, dove le dimensioni relative dei polmoni rispetto alla cavità corporea sono notevoli e si rende necessaria una struttura specifica per la loro compressione e distensione. In questi animali si sviluppa quindi il diaframma quale principale muscolo respiratorio, coadiuvato, nella sua funzione, da altri muscoli scheletrici.

Ontogenesi

Nell'uomo il diaframma si forma tra la terza e la dodicesima settimana di vita intrauterina. Alla sua formazione contribuiscono quattro strutture differenti: il setto trasverso, che separa la cavità pericardica dalla cavità celomatica principale e che darà origine alla regione tendinea centrale; le membrane pleuroperitoneali, che si ripiegano medialmente dalle pareti del corpo; il mesentere dorsale dell'esofago, che rappresenta la porzione mediana del diaframma; infine la parete posteriore del corpo, che contribuisce alla formazione della componente muscolare periferica. Anomalie nella fusione delle membrane pleuroperitoneali con gli altri componenti del diaframma possono dare origine all'ernia diaframmatica congenita, una malformazione relativamente frequente alla nascita (un caso su 2000). Questa anomalia determina generalmente la presenza di un foro unilaterale del diaframma, attraverso il quale si può avere passaggio di organi addominali nella cavità toracica con conseguente compromissione della capacità respiratoria.

Bibliografia

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