DINOFLAGELLATI

DINOFLAGELLATI (dal gr. δίνη "vortice" e lat. flagellum "flagello")

Gruppo di Flagellati (v.), generalmente considerato come sottoclasse, caratterizzati da due flagelli, disposti in modo particolare, e da uno scheletro o guscio, di una sostanza affine alla cellulosa.

Storia. - Per quanto alcune forme di Dinoflagellati fossero state, sia pure imperfettamente, già descritte, le prime notizie sulla struttura dei Dinoflagellati si debbono a Ehrenberg, che ne trattò in varie pubblicazioni dal 1830 al 1873. Egli descrisse il flagello posteriore e trovò in alcune forme lo stigma. Allman (1855) dimostrò la presenza del nucleo cellulare, fornito di speciali caratteristiche. Molti altri autori (Bailey, Perty, Carter, Claparède, ecc.), portarono qualche contributo alla conoscenza dell'organizzazione e molti alla speciografia del gruppo. Stein (1878 e 1883), istituì il gruppo dei Flagellati e in esso comprese i Dinoflagellati portando con ciò un notevole contributo alla sistematica dei Protozoi, col distinguere appunto i Flagellati dai Ciliati. Egli considerò i Dinoflagellati come Flagellati Artrodeli, ossia forniti di un guscio. R. S. Bergh (1881) constatò che i Dinoflagellati, come gli altri Flagellati, hanno talora vita animale, talora vita vegetale. Al Klebs (1883) si deve la definizione di un punto fondamentale nell'organizzazione, cioè la scoperta del flagello trasversale compreso nel solco trasversale: si avevano fino allora incerte e contraddittorie notizie, ritenendosi che vi fosse invece una corona di ciglia. Li chiamò Peridinee. Il Bütschli (1883-1887) approfondì molto le nostre cognizioni sulla loro organizzazione e diede al gruppo il nome di Dinoflagellati, che in generale oggi viene adoperato.

Organizzazione. - Questi Flagellati, dalla forma bizzarra e varia, hanno, nella disposizione dei flagelli, caratteristiche fondamentali. Vi sono due flagelli che hanno comune origine alla metà del corpo, e si dirigono in due direzioni diverse, entro solchi incisi nel corpo del flagellato. Vi è un solco longitudinale, entro cui passa il flagello longitudinale; si dirige indietro e prosegue libero per un lungo tratto. L'altro è un solco trasversale o circolare, che circonda appunto, equatorialmente, tutto il corpo; il flagello trasversale, in esso contenuto, lo segue, fino a uscirne in un punto non lontano da quello di origine, avendo cioè circondato il corpo quasi completamente; esce libero, talora con una porzione assai corta (fig. 1). Esso è ondulato e mobile; dapprima era stato scambiato per una corona di ciglia.

Il corpo ha una forma stabile, a causa del guscio che lo riveste. Il guscio dà le reazioni microchimiche della cellulosa con una certa approssimazione; si ritiene sia composto di una sostanza appartenente al gruppo della cellulosa, ma non del tutto identica a questa. È di solito formato di pezzi distinti, di cui si vedono le linee di sutura: non sono pezzi articolati. In talune specie il guscio possiede particolari prolungamenti anche molto lunghi. Spesso è elegantemente scolpito (figg. 1 e 3). L'Enriques ritiene che non sia chiaramente studiata la natura chimica di questo guscio, né sia escluso che in talune forme contenga silice.

Il nucleo è unico; per lo più ha la cromatina distribuita regolarmente in fini granuli in tutta la sostanza, che ha aspetto alveolare. L'apparato vacuolare (fig. 2) è tra i più complicati, anzi è un duplice sistema, accuratamente studiato da Schütt. I due sistemi sono probabilmente distinti, non comunicanti. Il piccolo sistema, che possiamo considerare come propriamente un sistema vacuolare, consta di un vacuolo principale, contornato di numerosi piccoli vacuoli; essi versano nel primo il loro contenuto; il vacuolo principale, contraendosi, espelle il liquido, per mezzo di un condotto che si apre nel solco del flagello. Il grande sistema è una cavità di forma irregolare, che ha qualche rapporto con la forma dell'intero corpo; possiede pure un canalino di uscita che si apre all'esterno. Le funzioni di questo grande sistema sono ignote.

Cromatofori si trovano in quasi tutte le specie che vivono negli strati superficiali, mentre mancano in quelle di profondità e in pochissime superficiali. Alimentazione con introduzione di minuti organismi o detriti si ha nelle specie prive di cromatofori, e talora anche in quelle che ne posseggono. In parecchie specie si trova una macchia rossa, o stigma, che ha la funzione di un ocello, come in generale nei Flagellati. Un organo visivo più evoluto esiste in alcune forme, ove la macchia pigmentata è sormontata da una lente. Come mostra la fig. 2, l'apparecchio non è tale da formare un'immagine del mondo esterno sopra alla parte pigmentata sensibile; ma sufficiente per concentrare su questa una maggior quantità di luce, e perché i raggi provenienti da diverse direzioni colpiscano la parte sensibile in punti differenti; cosicché l'individuo può reagire con movimenti, portandosi verso la direzione da cui la luce proviene. La riproduzione, agama, avviene allo stato libero o allo stato di cisti. Allo stato libero è una scissione in due metà, delle quali ciascuna possiede una parte del guscio; la metà di guscio che manca viene riformata (fig. 1). In altri casi entro il guscio dell'individuo si divide il plasma in più parti e ciascuna di queste esce come piccolissimo individuo, libero; secondo taluni autori si tratta di gameti destinati alla fecondazione, il che però non è ancora provato. Tutti i Dinoflagellati sono planctonici; quelli marini contribuiscono alla fosforescenza del mare.

Classificazione. - Oltre quei Dinoflagellati che corrispondono alla descrizione data, si conoscono forme alquanto più semplici, con due flagelli ma senza solchi; posseggono un guscio cellulosico poroso. Il guscio è formato di due valve, e nella scissione ogni metà porta con sé una valva e riforma l'altra. Posseggono cromatofori. Questi organismi sono stati riuniti a quelli di sopra, in modo che i caratteri generali dei Dinoflagellati risultano ora soltanto i seguenti: due flagelli; guscio cellulosico; scissione nella quale ogni prodotto porta con sé una metà del guscio e riforma l'altra. La sottoclasse dei Dinoflagellati viene poi divisa in due ordini: Adinida, senza solchi flagellari; scheletro in forma di due valve porose; Dinifera, con solchi flagellari. Quest'ultimo ordine comprende a sua volta tre famiglie: 1. Gymnodinidae. Posseggono i due solchi flagellari e le caratteristiche in generale sopra descritte, tranne il guscio di più pezzi; il corpo è nudo o ricoperto di una sottile pellicola cellulosica unita. Es. Pyrocystis, fortemente fosforescente. In questo gruppo sono comprese specie parassite sulle Salpe, Sifonofori e altri animali marini. 2. Peridinidae. Scheletro composto di più piastre; solco trasversale circa a metà del corpo, sì che la metà superiore e quella inferiore sono press'a poco uguali in grandezza. Tra i molti generi citiamo il Ceratium, nel quale la scissione di solito è incompleta, si che si formano colonie di parecchi individui in serie lineare (fig. 2). 3. Dinophysidae. Lo scheletro non è formato di piastre numerose, ma diviso sagittalmente in due metà quasi simmetriche, per mezzo di una linea di sutura. Alcune specie hanno una forma molto elegante e bizzarra, p. es. l'Ornithocercus, che talora è stato erroneamente considerato come un Radiolario (fig. 3).

Bibl.: La bibliografia antica in O. Bütschli, Protozoa, in Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, Lipsia 1889; la moderna in F. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, Jena 1929.