ECHINOIDI o echinidi

ECHINOIDI o echinidi (dal gr. ἐχῖνος "riccio")

Classe del tipo Echinodermi (v.). Questi animali sono caratterizzati dall'esser liberi durante tutta la vita; dall'avere allo stadio adulto il corpo di forma globosa ovvero di cuore o di disco, rivestito da una corazza di piastre calcaree saldamente riunite. La bocca è quasi sempre a un polo del corpo, l'ano spesso al polo opposto (aborale), la piastra madreporica vicino all'ano. Non si osservano solchi ambulacrali ma la superficie del corpo è divisa in zone ambulacrali e interambulacrali alternate che di solito scorrono da un polo all'altro.

In un echinoide regolare tutta la corazza è costituita da cinque zone radiali o ambulacrali alternate a cinque zone interradiali o interambulacrali (fig. 1); ciascuna di queste dieci zone, disposte secondo i meridiani dalla bocca all'ano, risulta a sua volta costituita di due serie di piastre. Le piastre delle zone ambulacrali possiedono minuscoli forellini appaiati che servono, ogni paio, all'uscita di un pedicello ambulacrale. Il numero di paia di fori in ogni piastra (fino a 4) varia da specie a specie. Le zone ambulacrali e interambulacrali terminano al polo anale ognuna con una piastra. Vi sono così presso l'ano cinque piastre ambulacrali (piastre ocellari) munite ognuna d'un tentacolo sensitivo nel quale terminano il vaso ambulacrale e il tronco nervoso della corrispondente zona ambulacrale. Le cinque piastre corrispondenti alle serie ambulacrali presentano i fori di uscita dei prodotti genitali (piastre genitali), una però si presenta minutamente forata e, in corrispondenza di essa, sbocca all'esterno l'apparato acquifero (piastra madreporica). All'altro polo invece le zone ambulacrali e interambulacrali, quali si sono descritte, terminano a una certa distanza dalla bocca, che è circondata da una membrana flessibile su cui possono essere piastre più o meno trasformate.

La superficie esterna del corpo è rivestita da un'epidermide sotto cui è la corazza; sulla superficie del corpo sporgono i pedicelli ambulacrali, le pedicellarie e gli aculei. I pedicelli ambulacralí sono, ognuno mediante due canali, in relazione con la corrispondente ampolla ambulacrale, posta dall'altra parte della corazza nella cavità del corpo. Le pedicellarie sono quasi sempre costituite da una pinza tridattila, articolata su un pezzo di supporto. Gli aculei sono caratteristici degli Echinoidi e sono nelle diverse specie più o meno sviluppati, sia come numero, sia come lunghezza: in taluni casi hanno forme svariate e di aculei hanno solo il nome, come nell'Heterocentrotus mammillatus nel quale sono claviformi. Gli aculei di solito si attaccano a un tubercolo articolare e, al punto d'attacco, presentano un'infossatura articolare (fig. 3). L'unione tra l'aculeo e il tubercolo è fatta per mezzo di due anelli fatti di fibre muscolari lisce, l'anello esterno è il muscolo motore dell'aculeo, l'interno il muscolo che serve a tener fermo l'aculeo nella posizione assunta.

Gli aculei sono, sotto un certo aspetto, l'organo della locomozione degli Echinoidi; infatti, quelli che sono volti verso il fondo su cui l'animale poggia, flettendosi insieme in una direzione, fanno avanzare l'animale nella direzione contraria con un movimento in cui gli aculei finiscono col funzionare come tante piccole zampe. Oltre agli aculei, organo della locomozione sono pure i pedicelli ambulacrali che, attaccandosi con le loro ventose e allungandosi e scorciandosi, servono a far camminare l'echinoide, specie sulle pareti inclinate o verticali, e a reggerlo attaccato agli scogli quando è fermo.

In tutti gli Echinoidi, meno che negli Spatangoidei, la bocca è armata d'uno speciale apparato triturante, detto lanterna di Aristotele, che ha un notevole sviluppo e sporge nell'interno della cavità del corpo. I principali costituenti della lanterna sono cinque denti che sporgono all'ingresso dell'apertura boccale; a questi cinque denti si associa un complicato sistema di pezzi calcarei che funzionano da leve e muscoli che li muovono. I muscoli, per muovere la lanterna, si attaccano su una cintura calcarea sporgente nella cavità del corpo posta al principio del peristomio e attaccata alla corazza (fig. 2). Questa cintura nelle zone ambulacrali presenta degli archi (auricole) o delle interruzioni per dare passaggio ai canali ambulacrali e ai tronchi nervosi ambulacrali. Alla bocca segue uno stretto esofago che mette nell'intestino, che fa dapprima un giro completo lungo le pareti del corpo, cui è legato da un mesentere (fig. 4). A questa prima ansa - fatta secondo un piano parallelo all'equatore dell'animale e, se questo è osservato dal polo orale, nella direzione secondo cui girano le lancette dell'orologio - segue una seconda ansa, diretta in senso inverso, lungo la quale però vi sono cinque anse secondarie, poiché l'intestino rimonta verso l'equatore in corrispondenza di ogni interambulacro per lasciare posto alle gonadi, poi l'intestino si restringe nel retto che sbocca nell'ano al polo opposto alla bocca. Lungo la prima ansa l'intestino è costeggiato da un canale, il paraintestino (fig. 4), che si apre in esso, alla sua estremità anteriore alla fine dell'esofago, e, alla sua estremità posteriore, alla fine della prima ansa. Secondo recenti ricerche il paraintestino è una ghiandola digerente; d'altra parte in talune specie manca e al suo posto è una gronda.

L'apparato ambulacrale (figg. 2 e 4) è costituito da un lungo canale della sabbia, che, dalla piastra madreporica, percorrendo l'asse dell'animale, si porta contro la parte basale della lanterna di Aristotele sulla quale, intorno all'esofago, è l'anello ambulacrale. Dall'anello partono, alternati alle cinque vescicole del Poli, i cinque canali radiali che, scendendo lungo la lanterna e passando sotto le auricole, scorrono secondo i meridiani, lungo i cinque assi delle zone ambulacrali, e terminano a fondo cieco, sporgendo fuori del foro che è nella piastra apicale. Sui lati dei cinque grandi vasi ambulacrali si aprono corti vasellini che mettono nelle vescicole ambulacrali, poste sotto la corazza, e che sono, come si è visto, in relazione coi pedicelli.

L'apparato circolatorio consta di un anello vascolare, tra la lanterna di Aristotele e l'anello ambulacrale. Da esso partono due vasi che accompagnano l'intestino, circondato da un sistema di lacune sanguigne. Inoltre dall'anello vascolare partono: un lungo organo linfoide (ghiandola ovoide), che scorre attaccato al canale della sabbia (impropriamente detto cuore), e cinque vasi sanguigni radiali che scorrono tra i vasi ambulacrali e le pareti del corpo. Intorno alla bocca sporgono all'esterno degli organi ramificati (generalmente 10) che hanno nel loro interno un diverticolo della cavità generale; si crede che abbiano funzione di branchie, ma anche all'apparato ambulacrale si attribuisce funzione respiratoria (fig. 2).

Veri e proprî reni mancano; funzione fagocitante hanno gli amebociti natanti nella cavità celomatica e all'eliminazione dei prodotti fagocitati, non è estranea la ghiandola ovoide (fig. 4).

Il sistema nervoso è costituito da un anello circondante la bocca, dal quale partono cinque tronchi che, passando sotto i tronchi circolatorî, hanno lo stesso decorso dell'apparato ambulacrale e vanno a terminare nel tentacolo della piastra ocellare, dove termina pure il vaso ambulacrale (fig. 2).

Le gonadi sono di solito cinque, disposte fra gl'interambulacri contro le pareti del corpo, tra le anse secondarie del secondo anello dell'intestino; esse si aprono all'esterno nella prossimità dell'ano in corrispondenza alle piastre genitali. Non vi sono organi copulatori.

Gli Echinoidi hanno sessi separati, ma il riconoscimento dei due sessi dall'esterno, basato su piccoli caratteri che variano da specie a specie, è molto difficile e possibile solo a persona che abbia molta pratica con questo materiale. La fecondazione è esterna. Le uova e gli spermatozoi vengono dagfi Echinoidi maturi emessi nell'acqua in grande quantità, cosicché, al momento dell'emissione dei prodotti sessuali, si vede dall'echino uscire come una nebbia bianca.

Dall'uovo fecondato si sviluppa una larva detta pluteo dalla quale si sviluppa il piccolo echino (v. echinodermi). La grande quantità di uova che si può avere da una femmina, la facilità con cui riescono di fecondazione artificiale e lo sviluppo in laboratorio, fanno delle uova di Echinoidi uno dei migliori materiali per gli studî di embriologia sperimentale. Gli Echinoidi vivono in tutti i mari e sono molto abbondanti. Le ghiandole genitali di alcune specie sono mangiate crude anche dai nostri pescatori.

Classificazione. - Gli Echinoidi si possono così suddividere:

1° ordine, Endocyclica (Echinoidi regolari): corazza globosa con 20 serie di piastre, quale sopra si è descritta, ano e bocca opposti, lanterna di Aristotele presente. 1° famiglia, Cidaridae: grande peristoma e periprocto. Il peristoma è coperto da serie di piastre ambulacrali e interambulacrali. Vi sono branchie e, dalle cavità celomatiche, in relazione con la lanterna di Aristotele, partono grandi diverticoli (organi di Stewart), che si spingono nel celoma. Le auricole sono incomplete, sono cioè formate da semiarchi. Comprende varî generi tra cui Dorocidaris mediterraneo. 2ª famiglia, Echinothuridae: grande peristoma e periprocto. Il peristoma è coperto da sole piastre ambulacrali con fori per i pedicelli. Mancano speciali pedicelli orali. Vi sono branchie ed organi di Stewart. Comprende forme esotiche. 3ª famiglia, Saleniidae: grande peristoma e periprocto. Il peristoma è coperto di piastre sottili e irregolari. Vi sono cinque paia di pedicelli boccali ognuno portato da una speciale piastra. Vi sono branchie. Il periprocto, in rapporto al quale sono 15 o 20 piastre, ha una vasta piastra subanale. Vivono a preferenza in profondità. 4ª famiglia, Arbaciidae: peristoma come Saleniidae con pedicelli boccali e branchie. Le piastre ambulacrali sono separate tra loro vicino al periprocto, ma vicino al peristoma sono fuse, una centrale con due laterali, in piastre composte di tipo arbacioide. Le auricole formano archi incompleti. Comprende pochi generi tra cui Arbacia comune nei nostri mari. 5ª famiglia, Diadematidae: peristoma simile ad Arbaciidae e Seleniidae con pedicelli orali e branchie. Organi di Stewart rudimentali. Periprocto piccolo con numerose piccole piastre; le auricole formano archi completi. Appartiene a questa famiglia l'elegante Centrostephanus dei nostri mari. 6ª famiglia, Echiniidae: peristoma e periprocto come in Diadematidae. Branchie esterne, pedicelli boccali e organi di Stewart bene sviluppati. Comprende numerosi generi tra cui Echinus (fig. 5), Paracentrotus e Sphaerechinus dei nostri mari.

2° ordine, Clypeastroidea: forme eccessivamente appiattite; bocca con lanterna di Aristotele in mezzo alla faccia ventrale del corpo, l'ano però è, rispetto agli Endocyclica, spostato lungo un interradio portandosi presso il margine del corpo, che acquista così una netta simmetria bilaterale. Al centro della faccia dorsale sono però le piastre genitali, più o meno fuse in una, intorno ad esse gli ambulacri disegnano una specie di fiore a cinque petali. Le due serie di pedicelli ambulacrali d'ogni zona ambulacrale divergono infatti presso le piastre genitali, poi convergono. La loro netta seriazione si osserva però solo in questa zona della superficie dorsale del corpo; sui margini della faccia dorsale infatti e sulla faccia ventrale, le zone ambulacrali portano piccoli pedicelli irregolarmente distribuiti. I Clipeastridi si suddividono in due gruppi: Protoclypeastroidea con ano dorsale e Euclypeastroidea con ano ventrale. I Clypeastroidea comprendono oggi un numero di specie relativamente ristretto, delle quali pochissime europee, nessuna italiana.

3° ordine, Spatangoidea: Echinoidi con corpo ovale e simmetria simile a quella dei Clypeastroidea dai quali però diversificano perché meno appiattiti e perché privi di lanterna di Aristotele. Inoltre negli Spatangoidi la bocca è spesso spostata verso l'estremo anteriore e il corpo poggia sul fondo con due soli ambulacri, mentre gli altri tre restano volti verso la faccia dorsale. A questo gruppo appartengono Echinocardium e Spatangus dei nostri mari.

Paleontologia. - Una classificazione che ha il pregio di comprendere sia gli Echinoidi fossili, sia i viventi, è quella dell'Essai de nomenclature raisonnée des Échinides di Lambert e Thiéry. Secondo questi autori, la classe degli Echinoidi è divisa in due sottoclassi: Gnathostomata e Atelostomata, la prima per gli Echinoidi provvisti di mascelle, la seconda per quelli che ne sono privi. I Gnathostomata alla lor volta sono suddivisi in 3 ordini: Plagiocysta, Endocysta e Exocysta, secondo che il periprocto è separato dall'apice e situato fuori dell'asse, o è circondato dalle placche dell'apice, o si apre tra l'apice e il peristoma. I Plagiocysta, comprendono solo poche specie. Gli Endocysta si suddividono in due sezioni: Homalostomata, a peristoma senza scissure branchiali, coi 3 sottordini: Bothriocidaroida, con interambulacri a placche uniseriate, Perischoechinoida, con interambulacri a placche pluriseriate e Cidaroida, con interambulacri a placche biseriate, almeno superiormente; e Glyphostomata, a peristoma con scissure branchiali, con 2 sottordini: streptosomata, a placche embricate e Stereosomata, a guscio rigido. Gli Exocysta comprendono il sottordine Pileatoida, a mascelle ortognate e il sottordine Clypeastroida, a mascelle eterognate. Gli Atelostomata, alla loro volta, si suddividono in 2 ordini: Brachygnata e Nodostomata, secondo che sono provvisti di mascelle imperfette ed effimere, o ne sono completamente privi. Il primo ha il solo sottordine Globatoroida; il secondo comprende il sottordine Procassiduloida, a peristoma con fillodî più o meno sviluppati, senza labbro, né branche di sostegno e il sottordine Spatangoida, a simmetria nettamente bilaterale, a peristoma, spesso con labbro e branca di sostegno, senza fillodî e placche dell'interambulacro impari disposte a plastron. I varî sottordini comprendono complessivamente 27 famiglie (v. tab. a p. 4/3), distinte alla loro volta in numerose sottofamiglie e tribù, nelle quali sono ripartite circa 7000 specie, di cui circa un decimo vivono nei mari odierni.

Distribuzione geologica degli Echinoidi. - Gli Echinoidi appaiono per la prima volta nel Silurico inferiore dell'Estonia (Bothriocidaris); altri scarsi rappresentanti si trovano nel Silurico superiore d'Inghilterra e America del Nord (Echinocystites, Palaeodiscus), quindi geologicamente sono più giovani dei Pelmatozoi e Asterozoi. Nel Devonico, i resti di Echinidi sono più abbondanti; nel Carbonico inferiore i Perischoechinidi raggiungono il massimo sviluppo e in America si conoscono una cinquantina di specie, in Europa una trentina. Gli Archeocidaridi, che di già compaiono nel Devonico, si sviluppano maggiormente nel Carbonico. Nel Carbonico superiore non si trovano che scarsissimi avanzi delle famiglie ora nominate e nel Permico non esistono che due soli generi Eocidaris e Permocidaris, che si estinguono nel Trias superiore. Accanto agli ultimi rappresentanti dei Paleoechinidi fanno nel Permico la prima apparizione gli Euechinidi col genere Eotiaris. In tutto il Trias non si conoscono che Echinoidi regolari ed è nel Lias d'Europa che si trovano i primi rappresentanti degl'irregolari (Pygaster, Galeropygas). Oltremodo ricche di Echinoidi regolari, tra cui Cidaris, che dal Trias persiste tuttora, e di Olectipidi, Cassiduloidi e Disasteridi, sono le formazioni del Dogger e Malm di Francia, Inghilterra, Srizzera, Germania, Alpi e Africa settentrionale. Il Cretacico inferiore delle stesse regioni non mostra accentuata differenza nei caratteri echinologici con le formazioni giuresi; al contrario il medio e il superiore possiedono un'impronta caratteristica per la grande quantità di Olasteridi e Spatangidi, che per la loro breve durata d'esistenza sono ottimi fossili-guida. Infine nel Terziario i Cidaridi diminuiscono considerevolmente, gli Olectipidi si estinguono, mentre aumentano straordinariamente i Clipeastridi e gli Spatangidi e gradatamente crescono i generi ancora viventi. Importantissimi sono per l'Italia i giacimenti di Echinoidi eocenici del Veneto, del Gargano, quelli miocenici del Piemonte, Emilia, Calabria, Sardegna, Sicilia, nonché quelli pliocenici del Piemonte, Liguria, Lazio, Sicilia, ecc.

V. tavv. LXIX-LXXIV e tavv. a colori.