Elettricità

Elettricità

In biologia con il termine elettricità viene definito il complesso dei fenomeni elettrici che si verificano all'interno dei tessuti viventi. Tutte le attività degli organismi, infatti, sono accompagnate dalla produzione di debolissime correnti elettriche. Di fondamentale importanza per lo svolgimento delle funzioni vitali sono la presenza, le variazioni e il ripristino di differenze elettriche fra i versanti intra- ed extracellulari (v. il capitolo I segnali elettrici e magnetici, Elettrofisiologia).

Potenziali di membrana

Pressoché in tutte le cellule dei tessuti viventi sono rilevabili differenze di potenziale elettrico vigenti tra il versante intracellulare e quello extracellulare della membrana plasmatica (potenziale transmembranario o potenziale di membrana). L'entità del potenziale di membrana è assai modesta e varia, a seconda del tipo di cellula, da 5 a 100 mV. Esso è orientato in modo tale che l'interno della cellula risulta carico negativamente rispetto all'esterno e viene mantenuto sufficientemente costante dalla continua attività metabolica cellulare. In alcune cellule, come quelle nervose o muscolari, il potenziale di membrana presenta le caratteristiche sopra descritte solo quando esse si trovano in condizioni di riposo (potenziale di riposo); quando vengono eccitate, tali cellule danno luogo a rapide variazioni del potenziale di membrana che, nel loro insieme, costituiscono il potenziale d'azione. La genesi dei potenziali di membrana è da attribuirsi alle caratteristiche di permeabilità della membrana cellulare, che permette ad alcune molecole vettrici di carica elettrica (ioni), ma non ad altre, di attraversarla. Questa permeabilità selettiva è causa di una diseguale distribuzione di ioni ai due lati della membrana e, quindi, dell'instaurarsi di gradienti di potenziale elettrico e di concentrazione. La comprensione dei meccanismi responsabili dei fenomeni elettrici dei tessuti viventi si fonda quindi sulla conoscenza della struttura e del ruolo funzionale della membrana cellulare.

Struttura della membrana cellulare

La membrana cellulare, che è chiamata anche membrana plasmatica, è la struttura limitante la cellula che, mediante la propria selettività, crea e mantiene le differenze tra la composizione del liquido intracellulare e quella del liquido extracellulare. Essa è principalmente costituita da un ordinato aggregato di molecole proteiche e lipidiche, molecole che sono presenti in proporzioni alquanto variabili a seconda del tipo di cellula. La maggior parte dei lipidi membranari sono fosfolipidi, i quali hanno una struttura bimodale caratterizzata da un'estremità (testa) polarizzata e idrofilica, mentre l'altra estremità (coda) è non-polare e idrofobica. Queste molecole tendono ad associarsi tra loro secondo uno schema regolare che è rappresentato da un duplice strato fosfolipidico; in tale doppio strato le estremità polari sono orientate all'esterno verso le molecole di acqua che sono presenti nel liquido intra- ed extracellulare, mentre le estremità non polari sono orientate verso l'interno. Data la presenza della componente non polare, il doppio strato fosfolipidico costituisce una barriera impermeabile alle molecole polarizzate e ciò impedisce la diffusione transmembranaria di gran parte degli ioni presenti nel liquido intra- ed extracellulare. Solo molecole molto piccole e non polarizzate, come, per es., l'ossigeno e l'anidride carbonica, possono diffondere liberamente attraverso la matrice lipidica. Le proteine della membrana cellulare hanno diversi ruoli e si trovano in numerose forme. Esse interrompono la continuità del doppio strato lipidico e alcune penetrano la membrana cellulare a tutto spessore, così da costituire una via alternativa per il suo attraversamento; altre sono localizzate solo sulla superficie interna o su quella esterna. La massima parte delle proteine che si estendono per l'intero spessore della membrana plasmatica svolge una funzione di trasporto che si realizza in differenti modi. Alcune proteine consentono il passaggio di soluti specifici, ioni o molecole, con un processo di trasporto passivo, cioè senza dispendio di energia metabolica. L'attraversamento della membrana plasmatica avviene per diffusione, lungo canali acquosi presenti nelle proteine stesse le quali, per tale motivo, vengono dette proteine canale. Le caratteristiche principali di questi canali proteici sono rappresentate dalla selettività e dalla possibilità di essere muniti di meccanismi di chiusura e di apertura: le 'porte'. Le porte si aprono o si chiudono a seguito di variazioni di conformazione delle proteine canale conseguenti ad azione di campi elettrici (porte voltaggio-dipendenti) o per effetto della combinazione chimica delle proteine con un'altra molecola (porte a controllo chimico). La diffusione si realizza anche tramite altre proteine, le proteine trasportatrici o carrier, che si combinano reversibilmente con la molecola da trasportare mediante siti specifici e, successivamente, grazie a variazioni di conformazione della loro struttura, la veicolano attraverso la membrana. Questo tipo di trasporto passivo viene detto diffusione facilitata. Altre proteine permettono il movimento di ioni o di altre molecole attraverso la membrana plasmatica mediante un trasporto che avviene contro un gradiente di energia generalmente conseguente a differenze di concentrazione e/o di potenziale elettrico (gradiente elettrico e/o chimico). Questo tipo di trasporto, che richiede una spesa di energia metabolica, viene definito trasporto attivo e le proteine che lo attuano vengono dette pompe. Ai fini della interpretazione dei fenomeni elettrici delle membrane cellulari, è particolarmente rilevante il trasporto attivo che viene attuato dalla pompa sodio-potassio (pompa Na⁺-K⁺). Essa veicola Na⁺ fuori dalla cellula contro un gradiente elettrochimico e, simultaneamente, K⁺ all'interno contro un gradiente chimico. Il suo funzionamento è tale da generare una differenza di potenziale elettrico tra il versante intracellulare ed extracellulare della membrana e, pertanto, la pompa Na⁺-K⁺ viene denominata elettrogenica.

Potenziale di membrana a riposo

Il potenziale di riposo è la differenza di potenziale elettrico esistente tra il versante interno e quello esterno della membrana plasmatica di una cellula in condizioni di quiescenza. La sua origine è da attribuirsi alla diffusione transmembranaria degli ioni Na⁺ e K⁺ e al loro trasporto attivo operato dalla pompa Na⁺-K⁺. Il potenziale di riposo nelle cellule nervose e muscolari varia tra ‒55 e ‒90 mV. Il processo di diffusione degli ioni tra il compartimento intra- ed extracellulare è sostenuto dai gradienti elettrico e di concentrazione e viene fortemente condizionato dalla permeabilità selettiva della membrana. Essa risulta altamente permeabile agli ioni K⁺, molto meno allo ione Na⁺ e del tutto impermeabile ai grossi anioni proteici. La conseguenza di tali caratteristiche di permeabilità è che ai due lati della membrana si stabilisce una diseguale distribuzione di ioni i quali, essendo particelle dotate di carica elettrica, oltre a essere responsabili dell'instaurarsi di gradienti di concentrazione, danno luogo anche a gradienti di potenziale elettrico. L'interazione dei vari fattori considerati determina il mantenimento di uno stato stazionario, in cui la concentrazione di Na⁺ nel liquido extracellulare è circa 13 volte maggiore di quella nel liquido intracellulare, mentre per il K⁺ la concentrazione è circa 40 volte maggiore nel liquido intracellulare. Questa condizione si accompagna a quella stabile differenza di potenziale elettrico transmembranario, caratterizzato da negatività intracellulare, che prende il nome di potenziale di riposo. Nelle condizioni elettrochimiche descritte, la membrana plasmatica viene costantemente attraversata da un piccolo flusso netto di ioni Na⁺ che, sospinti dal loro gradiente elettrochimico, diffondono all'interno della cellula, e da un altrettanto piccolo flusso netto di ioni K⁺ che, sospinti dal loro gradiente di concentrazione, diffondono nel liquido extracellulare. Nella condizione stazionaria tali flussi vengono bilanciati dal trasporto attivo operato dalla pompa Na⁺-K⁺, la quale sospinge a ritroso il sodio facendolo riuscire dalla cellula e il potassio facendolo rientrare in questa. In tale modo la pompa fornisce un contributo essenziale per il mantenimento dei gradienti lungo i quali diffondono gli ioni.

Potenziale d'azione

Il potenziale d'azione è la manifestazione elettrica dell'eccitamento delle cellule nervose e muscolari. Esso consiste in una rapida variazione del potenziale di riposo, che viene seguita da un altrettanto rapido ritorno al suo valore originale. Nella prima fase, il potenziale transmembranario tende ad annullarsi (depolarizzazione) fino a divenire leggermente positivo (contropolarizzazione). Nella seconda fase, esso viene rapidamente riportato al normale valore negativo tipico della membrana a riposo. Questo evento si chiama ripolarizzazione ed è seguito da un breve periodo di maggiore negatività rispetto al valore di riposo (iperpolarizzazione postuma). L'intero ciclo di variazione (impulso elettrico) dura pochi millisecondi nei neuroni e nelle fibre muscolari scheletriche, e circa 200 ms nelle fibre miocardiche. L'ampiezza totale della variazione è di circa 100 mV (da ‒70 a +30 mV). Le differenti fasi del potenziale d'azione possono essere spiegate in base alle variazioni di permeabilità dei canali ionici voltaggio-dipendenti per il Na⁺ e per il K⁺. L'evento scatenante è rappresentato dall'applicazione di uno stimolo che sia in grado di produrre una sufficiente depolarizzazione della membrana. Il potenziale d'azione si genera quando la depolarizzazione raggiunge un livello critico, detto potenziale di soglia, generalmente compreso tra ‒65 e ‒50 mV. In tale evenienza, le porte dei canali voltaggio-dipendenti per il Na⁺ si aprono, la membrana diviene da 500 a 5000 volte più permeabile agli ioni sodio e questi, sospinti dal gradiente elettrochimico vigente tra l'interno e l'esterno della cellula, si riversano per diffusione all'interno di essa. La diretta conseguenza dell'afflusso di ioni sodio carichi positivamente determina la depolarizzazione e, successivamente, la contropolarizzazione della membrana. Raggiunto il valore positivo massimo del potenziale d'azione (+30 mV), le porte dei canali per il Na⁺ si chiudono interrompendo in tal modo l'afflusso di ioni sodio. Tali porte potranno riaprirsi solamente dopo il ripristino del valore del potenziale di riposo. Il ritorno al potenziale di riposo, cioè la ripolarizzazione, potrebbe essere spiegato unicamente con la progressiva e rapida riduzione dell'ingresso del sodio, ma l'intero processo viene velocizzato ancora di più dall'intervento dei canali voltaggio-dipendenti per il K⁺. Allo stesso modo di quelli per il Na⁺, questi canali si aprono in risposta a una depolarizzazione della membrana, anche se l'apertura delle porte avviene assai più lentamente. A causa di questa lentezza, l'apertura dei canali per il potassio avviene pressoché in coincidenza con l'inattivazione dei canali per il sodio e con l'acme della depolarizzazione. Data la condizione elettrochimica vigente in quel momento, la diretta conseguenza dell'apertura dei canali per il K⁺ è una fuoriuscita di potassio dalla cellula e ciò, associato alla simultanea diminuzione dell'afflusso di sodio, determina una forte accelerazione del processo di ripolarizzazione. La successiva fase di iperpolarizzazione è il risultato della persistente apertura dei canali del K⁺ e del conseguente perdurare dell'efflusso degli ioni potassio.

Propagazione del potenziale d'azione

Le membrane plasmatiche, che sono in grado di generare potenziali di azione, sono capaci anche di trasmettere questi lungo le loro superfici. Pertanto, il potenziale d'azione assume il significato di segnale elettrico che viene trasmesso da una zona all'altra della cellula nervosa o di quella muscolare. Il meccanismo di propagazione si fonda sulla possibilità che il potenziale d'azione, insorto in un punto qualsiasi della membrana, determini l'eccitamento delle parti adiacenti della membrana stessa. Ciò avviene in quanto nel punto stimolato, all'acme del potenziale d'azione, la superficie esterna della membrana diviene negativa, mentre le aree contigue, ancora in riposo, sono positive. Le cariche positive vengono pertanto attratte verso quelle negative, dando luogo a un flusso di cariche che, in corrispondenza della zona attiva, attraversano la membrana e penetrano nella cellula. All'interno della cellula subiscono una nuova attrazione elettrica verso le cariche negative intracellulari delle vicine zone inattive. Si genera in tal modo un ristretto circuito locale, che determina la depolarizzazione delle regioni inattive della membrana che sono in prossimità della zona attiva e l'insorgenza di un nuovo potenziale d'azione. A seguito della ripetizione della sequenza descritta, si generano punto per punto potenziali di azione che si propagano per tutta la superficie della membrana.

Bibliografia

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