Embrione

Embrione

L'embrione, dal greco ἔμβρυον, "neonato, feto", è il prodotto del concepimento, derivante dalla cellula uovo fecondata, lo zigote. Lo sviluppo embrionale si verifica attraverso vari passaggi, che portano alla formazione di quelli che saranno gli organi definitivi dell'adulto, con il relativo differenziamento di cellule e tessuti.

Evoluzione e sviluppo embrionale

Le nostre conoscenze sulle prime fasi dello sviluppo dell'embrione provengono in gran parte da osservazioni ed esperimenti eseguiti su animali; le peculiari proprietà delle forme embrionali delle differenti specie le rendono utili per ricerche e lavori sperimentali di vario tipo (genetici, microchirurgici, strutturali ecc.). Lo studio di questi diversi 'sistemi modello' consente di giungere a una visione coerente del fenomeno, in quanto lo schema di sviluppo, a livello molecolare, è molto conservato in tutte le specie e, in particolar modo, nei Vertebrati. La maggior parte dei geni che svolgono ruoli importanti nelle prime fasi dello sviluppo discende da un gene ancestrale (od omologo) presente nell'informazione genetica complessiva (genoma) di ogni specie. Questi geni sono attivati in tempi e in regioni equivalenti in tutti i tipi di embrione, e i loro prodotti interagiscono nella costruzione dello schema dell'embrione seguendo la medesima logica. Solo successivamente i processi di sviluppo divergono, determinando la molteplicità di forme che si riscontra negli individui adulti. Tra una specie e l'altra maggior variabilità si riscontra invece nei cambiamenti di forma provocati dalle attività meccaniche cellulari durante la prima fase dello sviluppo, nella quale viene generata la fondamentale struttura a tre foglietti caratterizzata da un asse craniocaudale. Questi processi, infatti, differendo nettamente tra embrioni di specie diverse, quali per es. una rana, un pesce o un mammifero, mascherano i meccanismi genetici comuni di base, che oggi si è in grado di controllare osservando direttamente la localizzazione dei geni e la loro attivazione.

Nei Vertebrati appartenenti alla classe dei Mammiferi si rileva una peculiare precoce 'deviazione' dello sviluppo che porta alla formazione di un apparato accessorio, all'interno del quale l'embrione vero e proprio sarà adeguatamente protetto e potrà ricevere le sostanze nutritive tramite la circolazione materna. Ciò si verifica nell'ambito della popolazione cellulare che deriva dall'uovo fecondato prima che sia stato impostato un riconoscibile schema di sviluppo dell'embrione stesso, quindi molto precocemente durante la gravidanza.

La formazione dell'embrione umano ha inizio a partire dal decimo giorno successivo al concepimento. Tale fase, comprendente quelle che in embriologia vengono chiamate gastrulazione e neurulazione, ha come risultato un corpo embrionale, denominato talvolta pharyngula. Questa struttura presenta un aspetto sorprendentemente simile in una rana (fig. 1), in un uccello, in un cavallo o in un essere umano, come se la sua forma si fosse conservata durante tutto il processo evolutivo. Il periodo di formazione dello stadio della pharyngula è relativamente breve rispetto all'arco temporale complessivo dello sviluppo. A questo processo segue una fase più lunga in cui vengono generate le forme caratteristiche delle diverse specie attraverso differenti schemi di crescita assoluta e relativa delle varie parti della pharyngula (basti pensare alle differenze tra i neonati di topi, uomini, giraffe o elefanti). In seguito, lo sviluppo dei tessuti prosegue per conferire funzioni adeguate al corpo del nuovo individuo.

La fase di formazione dello schema corporeo nella pharyngula non presenta un termine e una transizione ben definiti verso le fasi di crescita e maturazione poiché, come si vedrà più avanti, lo schema viene stabilito secondo una sequenza temporale anteroposteriore, nella quale la parte anteriore inizia le ultime fasi del suo sviluppo prima che quella posteriore abbia finito di essere impostata. Ciò nonostante, nel caso della specie umana lo schema del corpo è quasi completo entro la fine del primo mese di gravidanza. Infatti, nell'arco di poche settimane avviene il passaggio da uno strato di cellule, all'interno del quale la posizione dell'embrione non è ancora determinata, a un corpo di alcuni millimetri di lunghezza, contenente i rudimenti piuttosto dettagliati della maggior parte delle strutture anatomiche. Errate interpretazioni delle somiglianze tra gli embrioni iniziali di pesci, rane, topi e uomini hanno portato al detto comune che, durante lo sviluppo, 'ripercorriamo il nostro albero genealogico'. In realtà, ciò è dovuto al fatto che l'embrione di una specie assomiglia agli embrioni dei suoi antenati e non alle loro forme adulte; in gran parte del regno animale, e soprattutto nei Vertebrati, risultiamo infatti molto più simili gli uni agli altri nel momento culmine dello sviluppo embrionale che in qualunque altro momento precedente o successivo della vita. Per tale ragione, nella trattazione che segue non si terrà conto del fatto che l'obiettivo di buona parte delle ricerche è quello di comprendere nel modo più completo possibile come si sviluppa la vita nell'uomo. Non si conoscono, infatti, la struttura e l'aspetto del tessuto all'interno del quale l'embrione assume differenti forme, soprattutto perché i Mammiferi offrono un'immagine sviante, in quanto l'intero processo iniziale avviene in maniera tale che gli strati più interni della struttura finale del corpo appaiono dapprima come i più esterni. Al fine di una comprensione generale è quindi più opportuno ignorare questa apparente contraddizione riguardante le prime fasi dello sviluppo. Si può affermare comunque che processi universali, comuni a tutti i Vertebrati, assegnano a piccoli gruppi di cellule embrionali la funzione specifica di generare particolari regioni del corpo, assicurando in tal modo che questi gruppi di cellule si presentino in tre strati coordinati nelle proprie relative posizioni e proporzioni.

Migrazioni cellulari

Il tessuto che formerà l'intero embrione consiste essenzialmente di uno strato di cellule, all'interno del quale si formano regioni che, durante il processo di gastrulazione, cambieranno forma e migreranno in modo tale da produrre una struttura cellulare a tre foglietti (fig. 2). Inizialmente, da una regione specifica migra una serie di cellule che vanno a formare il foglietto più interno, dal quale deriveranno i rivestimenti interni del canale alimentare e delle ghiandole a esso associate. Successivamente, le cellule migranti mutano le loro caratteristiche e vanno invece a popolare un foglietto centrale, dal quale avranno origine i tessuti muscolare, scheletrico, connettivo e i rimanenti tessuti ghiandolari. È noto da tempo che la piccola regione a livello della quale avviene la migrazione gioca un particolare ruolo di organizzatore nel modellamento delle future strutture. Il primo segno di tale modellamento è dato dal fatto che lo strato centrale in via di formazione si suddivide in tre regioni, le cui cellule contribuiscono in modi differenti all'architettura del corpo. La prima, la regione dorsoassiale, è posta centralmente rispetto alla futura simmetria bilaterale del corpo; le sue cellule sono strettamente connesse e nelle ore successive alla loro migrazione si distribuiscono in una serie lunga, stretta e relativamente rigida dal punto di vista meccanico, che formerà nel suo insieme la muscolatura e lo scheletro dell'asse dorsale del corpo. La seconda regione è costituita da cellule le quali presentano una minore connessione tra loro e che, muovendosi lentamente tra le superfici degli altri due foglietti, danno luogo ad ampi strati di tessuto su entrambi i lati della regione dorsoassiale in fase di allungamento. La terza regione, piccola e apparentemente insignificante, è in realtà di grande importanza organizzativa. Nel suo comportamento assomiglia a quella appena descritta, ma migra per prima raggiungendo la linea mediana anteriore del tessuto dorsoassiale. Sebbene essa offra minori contributi alla formazione della struttura dei tessuti nell'estremità anteriore del corpo, il fallimento, per qualunque motivo, del suo corretto sviluppo, nonché del suo processo di migrazione, porta a carenza di sviluppo oppure ad assenza totale delle parti anteriori della testa, compresa la struttura del cervello.

Ciò che rimane dello strato cellulare originario, dopo l'attuazione dei processi descritti, mantiene le proprie caratteristiche epiteliali (cellule non mobili unite tra loro in modo relativamente stretto) e si divide a sua volta in due regioni. La parte centrale della linea mediana è coinvolta nei processi di induzione neurale e neurulazione; essa, anteriormente al sito di migrazione gastrulare, si piegherà su sé stessa per formare una doccia, il rudimento dell'intero sistema nervoso. Questo fa sì che le cellule che rimangono nella posizione più periferica costituiscano il foglietto esterno definitivo del corpo, ossia l'epidermide dell'intero embrione; inoltre esse formano alcune strutture supplementari al di fuori dell'embrione propriamente detto. Infatti, verso la fine della gastrulazione e della neurulazione, che si sovrappongono nel tempo, si originano pieghe ai margini dell'intera regione le quali circondano l'embrione unendosi ventralmente e lasciando una connessione, simile a un gambo, con i foglietti di cellule che costituiscono le regioni nutritive extraembrionali. Nello sviluppo umano, da questa specie di gambo deriva il cordone ombelicale, mentre dalle regioni extraembrionali ha origine la placenta.

Già prima che la genetica molecolare fosse in grado di fornire chiarimenti sull'organizzazione della gastrulazione, era evidente che la formazione dello schema completo del corpo è regolata sulla base di una sorta di orologio interno. In particolare, le cellule che migrano più tardi all'interno del tessuto dorsoassiale sono in qualche modo programmate per dare origine a parti del corpo posteriori. Con il procedere della gastrulazione, la zona di migrazione scivola all'indietro, per cui il foglietto esterno si estende sopra la massa dorsoassiale che si allunga in avanti, mentre le parti laterali del foglietto interno si dispongono sotto di essa. Durante questo processo, le cellule conservano in misura sorprendente le loro 'relazioni di confine' all'interno di ampie regioni della gastrula, sebbene la forma cambi e le migrazioni cellulari coinvolte siano di notevole entità. Gli stessi eventi iniziali dai quali deriva lo schema di sviluppo dell'embrione sembrano predeterminare le regioni dalle quali avranno origine, durante la gastrulazione, il foglietto più interno e le tre differenti regioni dello strato centrale. Essi sanciscono le future modalità di comportamento per ogni posizione e avvengono in gran parte prima della migrazione effettiva delle diverse regioni. Ciò significa che più lungo è il tempo trascorso nello stato di 'predeterminazione' da una cellula prima che essa migri verso l'interno durante la gastrulazione, tanto più la sua partecipazione allo schema di sviluppo sarà tardiva. È probabile che questo sia un principio operante nell'impostazione dell'attività dei geni che sono alla base dello sviluppo embrionale.

Man mano che vengono raggiunte le posizioni posteriori, lo schema del corpo viene completato da una prosecuzione, in diversa forma, del processo di gastrulazione. Una piccola popolazione di cellule sotto l'epitelio rimpiazza la regione di migrazione, costituendo una zona di crescita, nota come 'abbozzo della coda', che fornisce nuovo tessuto posteriormente. Le cellule contribuiscono alla formazione della sequenza anteroposteriore in relazione al momento in cui lasciano questa zona di crescita, così come avveniva precedentemente in relazione ai vari momenti della gastrulazione. A partire dalla gastrulazione esiste, dunque, un tempo definito di sviluppo, necessario per la formazione completa della sequenza craniocaudale dei territori del corpo. Vi sono prove (emerse da esperimenti condotti su embrioni di più facile studio, come quelli di rane) sul fatto che sin dall'inizio della gastrulazione le cellule misurano in qualche modo il tempo trascorso a partire da un momento preciso: in individui nei quali sia stata eliminata una piccola regione centrale della parte anteriore, affinché la gastrulazione abbia inizio in ritardo rispetto a embrioni 'normali' concepiti contemporaneamente, si osserva la perdita dei segnali per la completa formazione della testa. L'altra fondamentale serie di eventi che modella il corpo, determinando la normale sequenza degli organi tra colonna vertebrale e addome, si verifica gradualmente dopo la gastrulazione. Tuttavia, come rilevato in precedenza, il tessuto migrante e più marcatamente esteso nella linea mediana è predestinato, dal momento della sua costituzione, a formare le strutture dorsali. Un sistema di segnalazione intercellulare, nel quale influssi 'dorsali' e 'ventrali' competono tra loro, causa successivamente il collocamento a sinistra e a destra di una sequenza di territori appaiati, le cui cellule daranno luogo allo scheletro e ai muscoli assiali, al sistema escretore (rene) e, infine, alle pareti laterali del corpo. Dietro alla regione della testa, il tessuto che formerà la futura muscolatura e la colonna vertebrale si separa in una serie di blocchi o segmenti regolarmente distanziati tra loro lungo l'asse craniocaudale. Questi sono piuttosto numerosi, e la loro entità numerica è determinata in modo tale che, nelle varie specie, a ogni segmento corrispondono in progressione elementi dello scheletro e dei muscoli del collo, del torace, dell'addome, delle regioni pelviche. La struttura ritmica che tale segmentazione impartisce a scheletro e muscolatura viene tuttavia persa nei passaggi successivi, anche se rimane evidente nella disposizione delle vertebre e dei nervi, regolarmente distanziati, che emergono dal midollo spinale.

Particolarmente interessanti sono l'origine del cervello e il suo schema di sviluppo: la maggior parte delle ricerche di laboratorio al riguardo ha evidenziato che i segnali, che durante la gastrulazione inducono il foglietto esterno a diventare parte del sistema neurale, vengono emessi dal tessuto dell'asse centrale sottostante. Si è supposto allora che le istruzioni per un modello di sviluppo complessivo del midollo spinale e delle varie parti del cervello fossero stimolate da una progressiva modulazione temporale di segnali sconosciuti, da parte di un numero crescente di cellule interne, destinate alla parte posteriore, che si collocano sotto al territorio neurale in allungamento. È possibile che queste cellule di migrazione posticipata emettano segnali modulatori 'posteriorizzanti' nei confronti dei segnali induttori neurali originali. In tal modo, gli eventi che modellano il foglietto corporeo esterno (neurale) e quello adiacente interno (che darà luogo ai muscoli e allo scheletro) potrebbero essere coordinati automaticamente in uno stadio precoce. Il cervello si formerebbe, così, anteriormente al midollo spinale che si allunga in continuità dietro a esso. Più recentemente, sulla base di alcuni dati relativi alle attività ('espressione') dei geni (v. oltre), due particolari aspetti di questo schema sono stati modificati. Anzitutto, la posizione e l'estensione dell'area che determinerà il sistema nervoso è in gran parte definita da segnali trasmessi dalla regione organizzatrice (della futura migrazione), prima che il processo di gastrulazione abbia disposto cellule interne sotto la futura area neurale. Tali segnali devono quindi essere trasmessi a livello del foglietto epiteliale esterno, nel quale vengono definiti sia i territori dell'epidermide sia quelli neurali. In secondo luogo, un preliminare modellamento nei territori che formeranno gran parte del sistema nervoso centrale avviene anche in virtù di processi a livello dello stesso foglietto epiteliale neurale, e non solo attraverso segnali derivanti da foglietti interni nella gastrula tardiva.

La struttura genetica della formazione dell'embrione

La conoscenza delle sequenze dei nucleotidi del DNA di un numero sempre maggiore di geni presenti in forme viventi differenti ha rivelato che, mentre le funzioni vitali degli organismi unicellulari erano determinate da un ristretto gruppo di geni, l''invenzione' evolutiva di organismi pluricellulari è stata accompagnata da un considerevole aumento della quantità di informazione genetica. L'incremento del numero di geni si è verificato in particolare per quelli coinvolti nella generazione di specifici segnali tra cellule e delle relative risposte cellulari. L'evoluzione di nuovi geni in organismi più complessi ha avuto luogo principalmente per duplicazione e, in alcuni casi, per ricombinazione tra le parti duplicate di geni preesistenti. Ciò ha consentito, per ogni nuovo gene così prodotto, la messa a punto di nuove funzioni indipendenti rispetto al gene (o ai geni) originale e ancora esistente. Tale diversificazione e nuovo adattamento nel genoma sono in qualche misura analoghi allo stesso processo di diversificazione evolutiva tra le specie, che fa crescere il numero di forme che possono coesistere. Lo specifico processo che assicura la replicazione durante i primi stadi dello sviluppo è solo una delle innovazioni rese possibili dal più complesso sistema genico, che permette la vita degli organismi pluricellulari. Negli animali, altre innovazioni sono i sistemi di integrazione neurale e ormonale, che consentono il funzionamento di questo tipo di organismi anatomicamente complessi. Un'ulteriore innovazione, non ancora ben chiarita, riguarda lo specifico schema spaziale di crescita che trasforma la pharyngula universale - nel caso degli embrioni dei Vertebrati - nella varietà di forme e dimensioni degli organismi di ciascuna specie durante il successivo sviluppo. Il sistema genico che lo controlla è, in parte, distinto da quello che regola il successivo schema di sviluppo: può per es. cambiare rapidamente nel corso dell'evoluzione, mentre lo schema di sviluppo, come già detto, si è ben conservato nei vari tipi di embrione dei Vertebrati.

Ne consegue che il gruppo, relativamente ristretto, di geni coinvolti specificamente nella determinazione dello schema corporeo (qualche centinaia, tra le decine di migliaia dei geni presenti negli animali e nell'uomo) include i membri della maggior parte delle 'famiglie' di geni evolutivamente conservati. Molte di queste famiglie di geni codificano proteine, ciascuna delle quali possiede una funzione specifica. Alcune cellule emettono un segnale diffusibile (una proteina) che influenza le 'decisioni' delle cellule riceventi legandosi ai loro recettori di superficie; altre proteine trasmettono poi i segnali ricevuti al nucleo della cellula, e proteine all'interno del nucleo regolano in modi specifici l'espressione di altri geni interagendo con la struttura cromosomica, in accordo con la combinazione dei diversi segnali percepiti. Queste ultime proteine nucleari sono note come fattori di trascrizione. Un sottogruppo di geni di ognuna di queste famiglie, con le loro differenti funzioni, può essere poi specificamente coinvolto nello sviluppo. Alcuni di questi geni hanno anche altri ruoli, in fasi successive della vita; essi svolgeranno le stesse funzioni biochimiche di molecole segnale, mediando però differenti tipi di decisioni tra le cellule che appartengono stabilmente a particolari strutture e regioni del corpo.

Sebbene lo sviluppo, attraverso le fasi descritte, coinvolga una catena continua di eventi di segnalazione e di risposte cellulari, alcuni passaggi chiave hanno attratto l'attenzione degli studiosi, in particolare quelli collegati ai geni che codificano segnali o fattori di trascrizione che determinano le posizioni che verranno occupate dalle cellule. Questi passaggi hanno luogo sia prima della gastrulazione, sia durante la gastrulazione, cioè nella fase in cui si formano i tre foglietti, sia durante la neurulazione, con l'elaborazione della sequenza dello schema dorsoventrale e di quello del futuro sistema nervoso. Saranno qui descritti solo gli aspetti principali dei primi due passaggi.

Nella pregastrulazione si determinano il luogo e l'orientamento, all'interno dello strato cellulare primitivo, in base ai quali avverrà la formazione dell'embrione tramite la migrazione di cellule che costituiranno i foglietti interni. Come già rilevato, i territori fissati per la migrazione sono specifici per tre zone: la futura regione anteriore della testa, le regioni assiali dorsali e quelle laterali; sia all'interno di queste regioni sia fra di esse si instaura un gradiente di tempi di migrazione. Esperimenti eseguiti principalmente con embrioni di rana hanno mostrato l'esistenza di piccole proteine appartenenti a particolari famiglie coinvolte nei segnali intercellulari, quali il fattore di crescita beta-trasformante e i fattori di crescita dei fibroblasti: tali proteine, che potrebbero essere gli agenti di questi primi passaggi organizzativi, partecipano anche al funzionamento di tessuti formati in momenti successivi dello sviluppo. È possibile che il piano di sviluppo venga stabilito dal cosiddetto fattore morfogeno, cioè da sostanze emesse da fonti localizzate capaci di stabilire aree di differenti concentrazioni assolute e relative. I meccanismi di risposta cellulare ai fattori pertinenti tengono quindi conto di istruzioni graduali o qualitativamente diverse, in accordo con le concentrazioni assolute o relative di poche molecole segnale. Le famiglie di proteine coinvolte svolgono molteplici ruoli nel corso della vita, tuttavia è probabile che esse, nei primi stadi dello sviluppo, si siano evolute in modo tale da presentare particolari proprietà che le rendono adatte a creare un'organizzazione spaziale, su minuscole distanze, all'interno del tessuto nel quale sono rilasciate. Di conseguenza, è possibile che esse non siano secrete liberamente nello spazio intercellulare, cosa che causerebbe un rapido appiattimento di qualunque gradiente di concentrazione, ma, al contrario, si associno intimamente con il complesso di molecole presenti intorno alle superfici cellulari, in modo tale che le loro effettive velocità e distanze di diffusione siano ridotte in misura corrispondente. Dal momento che le fasi iniziali di organizzazione dello schema dell'embrione utilizzano tale principio, che si è conservato durante il corso dell'evoluzione, la forma assoluta di un'ampia varietà di embrioni è simile proprio in quelle fasi e in quelle parti dell'intera struttura nelle quali avvengono questi primi processi.

In seguito, in correlazione con la sequenza temporale di migrazione che si verifica durante la gastrulazione stessa e nell'arco delle poche ore successive, sembra che le cellule acquisiscano una serie di informazioni e che registrino, in modo duraturo, i contributi che esse daranno alla struttura del corpo nella sua sequenza anteroposteriore. Il principio che regola questo meccanismo, in particolar modo per il foglietto centrale del corpo, prevede che quanto più tardi le cellule lasciano la zona di migrazione, tanto più tardiva è l'informazione che si stabilisce in esse. È stata selezionata e conservata nel corso dell'evoluzione una serie di fattori di trascrizione appartenenti a particolari famiglie, che determina l'asse craniocaudale dell'organizzazione del corpo. Lo stesso codice, in termini di discendenti evolutivi dei singoli geni, può essere effettivamente rinvenuto a partire dal moscerino della frutta, la Drosophyla, fino ad arrivare ai Mammiferi. La testa (in entrambi i casi) ha un'organizzazione a sé, in qualche modo separata dal resto, ma per la maggior parte del corpo il codice comporta l'attivazione in serie di un gruppo di geni codificanti i fattori di trascrizione strettamente collegati. Uno dei principali sistemi di codificazione per istruire la formazione dell'asse testa-coda del corpo è rappresentato dalle quattro sequenze della serie di geni omeotici HOX (A, B, C, D), nell'uomo, e Hox (a, b, c, d), nel topo (fig. 3). Questi geni sono disposti in associazione lungo il cromosoma, nello stesso ordine della loro attivazione sequenziale nel tessuto che durante la gastrulazione migra posteriormente. L'informazione che le cellule si trasmettono riguarda la successione con la quale i geni vengono attivati lungo una piccola porzione di cromosoma. Man mano che le cellule lasciano la loro zona di origine per andare a occupare la propria posizione, la particolare combinazione dei geni del codice di posizione da esse attivato costituisce le istruzioni di come queste cellule devono contribuire allo schema del corpo per il suo sviluppo futuro. C'è quindi un parallelismo tra le posizioni dei geni lungo la struttura del cromosoma e le regioni dello schema corporeo primitivo codificate dall'attivazione in successione di quei geni. La caratteristica organizzazione di tali geni in relazione alla loro funzione è, allo stato attuale delle conoscenze, unica ed è stata probabilmente un'invenzione evolutiva senza eguali.

Un codice analogo che coinvolge le stesse proteine, utilizzate nella stessa sequenza, viene rapidamente attivato anche a livello dello strato cellulare esterno, che formerà l'asse del sistema nervoso. Tuttavia la situazione è complessa, poiché le zone con differenti codici di posizione craniocaudale non sono necessariamente in registro spaziale, come si verifica tra il foglietto centrale e il foglietto di rivestimento esterno. Come si è detto, non è ancora ben chiaro se questo foglietto esterno possa modellarsi autonomamente senza movimento cellulare o se i principali responsabili di questi cambiamenti siano segnali intercellulari provenienti dal tessuto interno. Un principio importante riguarda il fatto che questo 'codice posizionale' non è unico per i vari tipi di cellule che costituiranno la struttura finale dei tessuti del corpo. Cellule particolari come quelle dei tessuti connettivi muscolare, cartilagineo e osseo, vengono generate più tardi in un gran numero di posizioni diverse all'interno del corpo e, quindi, a partire da cellule nelle quali sono state codificate 'memorie' sulla posizione originale nell'embrione alquanto differenti. Tuttavia, ogni gruppo di cellule progenitrici definite dal punto di vista della posizione, che condividono lo stesso codice, dà luogo a una struttura corporea unitaria la cui architettura specifica determina la disposizione spaziale e lo schema di crescita dei diversi tessuti. Questo codice molecolare è in realtà strettamente legato alla segmentazione del foglietto centrale primitivo in una serie di unità ripetute. Il codice è utilizzato per modificare in serie le proporzioni e la crescita dei vari derivati di tali unità, probabilmente perché i fattori di trascrizione che governano l'intero processo presentano effetti differenziati sui geni che agiscono localmente e che definiscono questi programmi di sviluppo. Per es., nella specie umana alcune unità di segmentazione provenienti dalle vicinanze dell'estremità anteriore dello schema della pharyngula si trasformano, in modo irriconoscibile, in parti del cranio posteriore, mentre altre, presenti nella regione toracica, mantengono in maggior misura la struttura ripetitiva primitiva nelle vertebre con le loro costole e i muscoli a esse associati. La struttura multisegmentata della coda cresce ampiamente, con articolazioni e muscoli, in alcuni animali, mentre si modifica in una forma rudimentale, esternamente invisibile, negli uomini.

Questo rapido quadro generale degli eventi che portano alla costruzione dello schema del corpo è stato incentrato su un aspetto della genetica piuttosto diverso da quello che permea sempre più il nostro modo di pensare, secondo il quale l'eredità di versioni differenti dei geni spiega in qualche modo la maggior parte delle differenti caratteristiche degli individui, determinando quindi la nostra stessa individualità. Allo stato attuale, tale prospettiva si fonda più su ideologie che su fatti, e in questa sede non si è voluto dimostrare fino a che punto essa abbia un reale riscontro per quanto attiene agli aspetti successivi del nostro sviluppo. Ci si è dunque limitati a considerare come un insieme iniziale di processi, che sono controllati geneticamente, assicuri la costanza dello schema del corpo in tutti gli individui 'normali': in tal senso, si tratta di una genetica che intende evidenziare i fattori di somiglianza, nonostante alcuni aspetti diversi dello sviluppo, piuttosto che di una genetica volta a sottolineare l'individualità e la differenza.

Bibliografia

Development, "Science", 1994, 266, pp. 513-700, nr. speciale.

J.M.W. Slack, From egg to embryo, Cambridge, Cambridge University Press, 1991².