ENTEROPNEUSTI
ENTEROPNEUSTI (dal gr. ἔντερον "intestino" e πνέω "respiro"; lat. scient. Enteropneusta)
Gruppo di animali d'incerta sede, che non presentano cioè caratteri tali da poterli ascrivere a uno dei principali tipi zoologici.
Organizzazione. - Sono animali a simmetria bilaterale, di forma allungata, il cui corpo è distinto in varie regioni: una cefalica o proboscide, a forma di ghianda, un breve collare, e il tronco, che è la parte più lunga, suddivisibile a sua volta in un tratto branchiale in cui si aprono dorsalmente le fessure branchiali, un tratto genitale, in cui si aprono i pori genitali, e un tratto epatico, contenente i ciechi epatici dell'intestino, al quale seguono le regioni addominale e caudale. La bocca si apre ventralmente alla base della proboscide ed è nascosta nel collare; non può venir chiusa e, quando l'animale si sprofonda nella sabbia, questa entra per l'apertura boccale nell'intestino.
Negli Enteropneusti esistono cinque cavità del corpo, o celomi, separate: la prima, impari, sta nella proboscide, altre due, pari, ai lati della regione del collare, e altre due, anch'esse pari, nella regione del tronco. Le cavità successive non comunicano fra di loro. Le pareti delle cavità pari vengono poi a contatto, dorsalmente e ventralmente all'intestino, così che si formano i mesenterî dorsale e ventrale che permangono ambedue nell'adulto, pur presentando, spesso, notevoli soluzioni di continuità, che fanno comunicare le due cavità celomatiche dello stesso paio.
La parete del corpo consiste di un'epidermide ciliata, ricca di ghiandole mucipare. Sotto l'epidermide v'è una membrana basale anista, e poi uno strato muscolare, formato dalle pareti delle cavità celomatiche e variamente complicato nelle diverse regioni.
Il sistema nervoso è costituito da un plesso di cellule e fibre poste nella parte basale dell'epidermide: in alcuni punti è più ispessito e forma tronchi nervosi ben definiti. I principali sono: un cordone dorsale e uno ventrale nella regione del tronco e del collare, e un tratto circolare che collega questi due cordoni nella regione posteriore del collare. Il cordone ventrale termina alla base della proboscide, il cordone dorsale invece si continua in questa e si mette poi in relazione con il plesso nervoso epiteliale della proboscide stessa. Non si conoscono negli Enteropneusti organi di senso specifici (occhi, statocisti ecc.).
Il canale digerente è un tubo che percorre, senza notevoli anse o ripiegature tutto il corpo dell'animale; la sua porzione anteriore è in relazione con la funzione respiratoria, similmente a quanto avviene nei Cordati: presenta infatti un certo numero (non costante) di fenditure branchiali. -rali fessure, che si trovano sui lati dell'intestino, in posizione dorsale, hanno la forma di U e ad ognuna di queste corrisponde, sulla parete esterna dell'intestino, un sacco branchiale, che si apre con un poro, sulla faccia dorsale del corpo, non lungi dalla linea mediana. Le pareti dei sacchi sono contigue e costituiscono altrettanti dissepimenti, talvolta sostenuti da formazioni chitinose.
Dietro la regione branchiale l'intestino presenta spesso diverticoli ciechi, i cosiddetti sacchi epatici, a cui corrispondono all'esterno pieghe dell'epidermide e che dànno a questa regione, anche per il loro colore bruno giallastro, un aspetto molto caratteristico.
Un organo caratteristico degli Enteropneusti, nel quale si è voluto vedere l'omologo della corda dorsale dei Cordati, è costituito da un diverticolo, a pareti molto ispessite, della parete dorsale del canale digerente, che comincia nella regione del collare, e si prolunga nella proboscide, dove si ispessisce ancor più, manda un diverticolo ventrale e si prolunga talvolta in un processo vermiforme, prima di terminare a fondo cieco. La parte caudale della proboscide, o peduncolo, è poi sostenuta da uno scheletro della proboscide, a forma di Y rovesciato, con la parte mediana rivolta anteriormente e le due branche divergenti caudalmente.
Il sistema circolatorio è costituito essenzialmente da un vaso dorsale e uno ventrale, da considerarsi piuttosto come lacune fra le membrane limitanti, che stanno alla base delle assise cellulari che costituiscono la parete dei celomi. Alla base della proboscide, dorsalmente alla corda, v'è un'ampia lacuna sanguigna, con la quale comunica il vaso dorsale, e dorsalmente a questa si trova una vescicola, completamente chiusa, il pericardio o vescicola cardiaca, che nella larva è pulsante, ma la cui funzione nell'adulto non è ben conosciuta. Il vaso dorsale comunica con il ventrale per mezzo di due tronchi laterali, che si trovano nella regione del collare. Oltre a questi, molti altri tronchi provvedono alla ricca vascolarizzazione della pelle, dell'intestino e degli altri organi. Il sangue, incoloro, corre nel vaso dorsale in senso caudo-cefalico e in quello ventrale nel senso opposto. Sui lati e davanti alla cosiddetta notocorda sta un organo ghiandolare, la ghiandola della proboscide, o glomerulo, che ha probabilmente funzione escretoria.
Gli Enteropneusti hanno sessi separati; le gonadi sono costituite da una serie di ghiandole semplici o ramificate, pari, disposte dorso-lateralmente nella parte anteriore del corpo, fino alla regione epatica. Ogni ghiandola si apre separatamente, con uno o più pori.
Sviluppo. - Lo sviluppo degli Enteropneusti è conosciuto soltanto per poche specie. La larva fu descritta e denominata tornaria da J. Müller, che la attribuì agli Echinodermi. La sua vera natura fu poi riconosciuta dal Metschnikoff nel 1869. È pelagica, trasparente, provvista d'una listerella ciliata a decorso più o meno complicato, d'un anello preanale di ciglia e d'un ciuffo di lunghe ciglia apicali, presso il quale stanno due ocelli. La metamorfosi della tornaria nell'organismo, che mena vita di fondo, si compie in poche ore ed è accompagnata da una notevole diminuzione di volume, per perdita d'acqua.
Biologia. - Poco si conosce sulla biologia degli Enteropneusti (v. Balanoglosso). Sono tutti marini e vivono, per lo più, a poca profondità, infossati nella sabbia, che scavano con vivaci movimenti della proboscide e del collare. Si nutrono delle sostanze organiche contenute nella sabbia ingerita. Hanno spesso colori brillanti: giallo, arancione o rosso. Molti Pticoderidi hanno un notevole potere di rigenerazione, potendo riformare la proboscide, il collare e la regione branchiale.
Sistematica, affinità zoologica. - Secondo la classificazione dello Spengel, gli Enteropneusti comprendono 10 generi, raggruppati in tre famiglie: Piychoderidae, con i generi Ptychodera Eschsch., Balanoglossus D. Ch. e Glossobalanus Spgl.; Spengelidae, con i generi Schizocardium Spgl., Spengelia Willey e Glandiceps Spgl.; Harrimaniidae, con i generi Harrimania Ritter, Protobalanus Caull. et Mesn., Dolichoglossus spgl. e Stereobalanus Spgl.
Come già s'è detto l'affinità di questo gruppo è molto problematica. La presenza del diverticolo dell'intestino, che è stato interpretato come omologo alla notocorda dei Cordati, la somiglianza tra le fessure branchiali degli Enteropneusti e quelle dell'Anfiosso e altri fatti hanno indotto alcuni autori a considerare, sebbene non giustificatamente, questi animali come affini ai Cordati, e, a riunirli con i Foronidei (v.) e gli Pterobranchi (v.) sotto il nome Emicordati.
Bibl.: J. W. Spengel, Die Enteropneusten, in Fauna und Flora des Golfs von Neapel, monografia 18 (1893); id., in Zooligisches Jahrbuch, Abt. Systematik, XV (1901); C. Heider, in Zool. Anzeiger, XXXIV (1909).