ENTOMOLOGIA

ENTOMOLOGIA (dal greco ἔντομον[ζῷν] "insetto" e λόγος "discorso, scienza")

Con questo nome si designa quel ramo delle scienze biologiche che si occupa dello studio degl'Insetti (v.). L'importanza di questi animali, sia per il grande numero e la varietà delle specie, sia per le molteplici relazioni, utili o dannose che contraggono con l'uomo, sia per l'eleganza delle forme, la singolarità della vita e dei costumi e la facilità della raccolta e della conservazione, hanno fatto sì che l'entomologia sia stata uno dei campi più studiati della zoologia, e che conti ancor oggi migliaia di cultori. La bibliografia è vastissima: numerosissimi periodici e riviste sono dedicati esclusivamente agli insetti; le collezioni, private o di musei sono pur esse oltremodo numerose e la specializzazione degli studiosi ha raggiunto il massimo: sono sorti istituti e cattedre speciali per l'entomologia agraria, medica, la bachicoltura, l'apicoltura, ecc.

Storia. - Le prime notizie precise sugl'insetti, come quelle su molti altri argomenti zoologici, si trovano in Aristotele, che nella Storia degli animali, e nei trattati sulla Generazione degli animali e sulle Parti degli animali espone dati molto precisi sulla loro anatomia e biologia. La stessa definizione di insetto, il nome, e la posizione di questa classe nel sistema zoologico aristotelico, indicano una conoscenza non superficiale dell'anatomia e della morfologia esterna di questo gruppo. Per quanto si riferisce alla biologia degl'insetti, e specialmente alla riproduzione, Aristotele è meno esplicito e le contraddizioni in cui talvolta cade (dovute forse al fatto che i testi in questione non ci sono pervenuti nella loro forma originaria) ne rendono meno chiaro il pensiero. Certo conobbe le metamorfosi di alcuni insetti e le descrisse assai bene per le farfalle; per altri insetti invece ammise la generazione spontanea, e pensò che le larve fossero destinate a morire senza evolversi ulteriormente né riprodursi.

Comunque le conoscenze anatomiche e biologiche che sono esposte nei libri zoologici d'Aristotele sono per lo più il risultato di osservazioni dirette, spesso mirabilmente acute e precise. Altrettanto non si può dire, invece, per i suoi successori.

Gli studiosi che seguirono per tutta l'antichità classica non aggiunsero nulla d'essenziale né apportarono modificazioni di qualche entità al sistema zoologico aristotelico. Le più varie superstizioni e leggende sono frammiste alle poche notizie esatte, ricavate dall'osservazione, e anche queste sono spesso tramandate da autore ad autore senza mai venire verificate e appaiono quindi non di rado false e alterate. Un esempio di tali compendî zoologici medievali si può trovare ad esempio in alcuni libri del Tesoro di Brunetto Latini, ove appunto si descrivono le principali forme di animali e di piante. Alcune date di questo periodo storico sono tuttavia molto interessanti per l'entomologia, come quelle che riguardano l'introduzione in Europa del baco da seta.

Col Rinascimento s'inizia una nuova era anche per gli studî naturalistici: dapprima la pubblicazione, le traduzioni, la divulgazione delle opere dei classici, richiamarono l'attenzione sui fenomeni della natura, che divennero in seguito oggetto di studio diretto e di nuove scoperte. Non poco contribuirono a questo risveglio i viaggi e le esplorazioni, col far conoscere nuove regioni, ricche di faune e flore meno note. I primi zoografi del Rinascimento, del periodo cosiddetto enciclopedico: Eduard Wotton (1492-1555), Konrad Gesner (1516-1565), e Ulisse Aldrovandi (1522-1605), a cui si può aggiungere John Johnston (1603-1675), non modificarono nelle sue linee essenziali la classificazione aristotelica, né penetrarono molto addentro nello studio dell'anatomia degli animali, ma piuttosto, oltre a raccogliere le notizie dei diversi autori, antichi e moderni, sulle varie specie, cominciarono a descriverle e a figurarle, con l'aiuto di valenti artisti, nonché, talvolta, a raggrupparle secondo le affinità. Per quanto si riferisce agli insetti, è da osservare che l'Aldrovandi, nel De animalibus insectis (Bologna 1602), li separa dai Crostacei e li divide in sette gruppi. L'opera del Gesner non comprende gl'insetti; soltanto più tardi Tomaso Mouffet ne compilò la parte relativa, sui manoscritti inediti del Gesner (1634). John Johnston pubblicò diversi libri: Storia dei pesci, degli uccelli, degli insetti, ecc., che nel 1718 furono riuniti sotto il titolo di Theatrum universale omnium animalium. Divide gl'insetti in due categorie: insetti terrestri e acquatici; fra i primi separa tre gruppi: insetti provvisti di piedi e di ali, insetti atteri e provvisti di piedi, insetti atteri e apodi. Gl'insetti acquatici comprendono: stelle di mare, vermi marini, la lampreda e l'ippocampo, insieme a emitteri acquatici e loro larve, ecc. Altre opere del tempo sono meno importanti dal punto di vista zoologico, perché compilate con scopi religiosi o morali, come quelle di Johann Sperling, di H. Frey, di Atanasio Kircher, ecc.

Verso la fine del sec. XVI fu inventato il microscopio, costituito dapprima da una semplice lente (vitrum pulicare, poiché la pulce era l'oggetto d'esame preferito) ma presto perfezionato e formato di due lenti o sistemi di lenti (v. microscopio). L'entomologia non tardò ad avvantaggiarsi di questa invenzione: il linceo Francesco Stelluti fu il primo che usò il microscopio, fornito da Galileo, nello studio dell'ape delle quali diede ottimi disegni, incisi da M. Grenter per il frontispizio dell'Apiarium di Federico Cesi (Roma 1625) dedicato a Urbano VIII Barberini. Le api sono infatti disposte secondo il trigono barberiniano; le stesse figure, senza gli ornamenti e le dediche, furono poi riprodotte dallo stelluti nel suo commento a Persio. L'Apiarium è una grande tavola sinottica, in cui sono esposti i caratteri e i costumi di molte specie di apidi. Ma soprattutto a Marcello Malpighi (1628-1694), e ad Antony van Leeuwenhoeck (1632-1723) si devono le prime fondamentali ricerche micrografiche sugli animali e sui vegetali. Per quanto si riferisce più specialmente all'entomologia, le opere di questi autori segnano veramente l'inizio d'una nuova era, perché sono il principio di quegli studi sull'anatomia degl'Invertebrati, che due secoli più tardi riceveranno il loro coronamento nell'opera del Cuvier. L'opera del Malpighi, De Bombyce (Londra 1669) è il primo lavoro anatomico completo condotto su di un artropodo. In essa è studiata l'anatomia non soltanto della larva, ma anche della ninfa e dell'adulto. Oltre alla struttura degli organi esterni, il Malpighi descrisse l'anatomia del tubo digerente, riconoscendo le annesse ghiandole di escrezione, che ancora portano il suo nome (tubi malpighiani), il vaso pulsante dorsale, a cui riconobbe la natura di cuore, il sistema nervoso, le ghiandole serigene e il sistema tracheale, di cui riconobbe la funzione respiratoria. Scoperse nella larva i rudimenti degli organi sessuali e paragonò gli organi più importanti con quelli di altri insetti. Anche al Leeuwenhoeck, osservatore accurato e preciso, sebbene non ispirato da un metodo scientifico rigoroso, come il Malpighi, sono dovute importanti ricerche sulle mosche, le pulci e altri insetti, dei quali studiò la struttura degli occhi composti, la riproduzione (riconobbe la riproduzione agamica degli afidi, la vera natura delle cosiddette uova delle formiche), ecc. I suoi studî sulla riproduzione gli fecero respingere l'idea d'una generazione spontanea e pensare invece che tutti, anche i più piccoli animali, fossero generati da esseri simili.

Un altro insigne olandese, che molto contribuì alla conoscenza dell'anatomia e della biologia degl'insetti, fu Jan Swammerdam (1637-1680). La massima parte dei suoi manoscritti fu pubblicata solo molto tempo dopo la sua morte, nel 1737, per cura del Boerhaave, col titolo di Bijbel der Nature. È una raccolta di monografie sull'anatomia degl'insetti e di altri invertebrati, fra cui la più celebrata è quella sull'ape, che il Cuvier giudicò insuperabile. Oltre a questa ricorderemo i lavori sull'anatomia dell'efemera, della libellula, del pidocchio, dello scarabeo rinoceronte. Preziose sono le sue ricerche sullo sviluppo degl'insetti, fatte con l'intento di dimostrare che non avviene una formazione di parti ex-novo ma soltanto lo sviluppo di parti preesistenti. Questa teoria, col nome di teoria della preformazione, si contrappose a quella della epigenesi, e, applicata allo sviluppo di tutti gli esseri viventi, ebbe largo favore e notevole importanza nella biologia del sec. XVIII. In appoggio a tale teoria, lo Swammerdam constatò che la farfalla è contenuta nella crisalide e che i suoi organi si trovano già in abbozzo nel bruco. Notevole è pure la ripartizione degl'insetti in quattro gruppi, a seconda delle metamorfosi, classificazione che, per quanto imperfetta, apre la via alle moderne classificazioni, che tengon conto, oltre che dei caratteri morfologici, anche dello sviluppo. Lo scienziato olandese nega, in base ad acute considerazioni teoriche, l'esistenza della generazione spontanea, che ammessa ancora da molti e non soltanto dagli scolastici, doveva esser dimostrata falsa dalle classiche esperienze di Francesco Redi (1626-1697). In queste, nell'opera: Esperienze intorno alla generazione degli insetti (Firenze 1668) e nelle non meno famose Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Firenze 1684) e in altri lavori del letterato e medico aretino si trova una quantità di geniali osservazioni sulla morfologia e sulla biologia di parecchi insetti, specialmente di quelli parassiti.

Nel sec. XVII si comincia a sentire la necessità d'una classificazione razionale degli esseri viventi, per mettere ordine nella grande messe di fatti che si erano andati a mano a mano raccogliendo. Fra i più notevoli precursori di Linneo dobbiamo ricordare l'inglese John Ray (1628-1705), autore di numerose opere di sistematica botanica e zoologica, e la cui Storia degli insetti apparve postuma nel 1710. È sorprendente la perfezione delle conoscenze anatomiche e biologiche degl'insetti dimostrata dal Ray nella sua classificazione, nella quale sono adombrati i principali gruppi della sistematica moderna.

Nel sec. XVIII l'interesse per i più minuscoli abitatori della terra andò sempre intensilicandosi e anche prima della comparsa dell'opera di Linneo dobbiamo annoverare parecchi importanti lavori d'entomologia. Antonio Vallisnieri (1661-1730) lasciò pregevolissime ricerche intorno a diversi insetti, fra cui gli afidi, varî coleotteri, la tentredine delle rose e soprattutto sugli estridi, di cui scoperse le metamorfosi e le singolari migrazioni allo stato larvale. La pittrice Maria Sibilla di Meriam (1647-1717) compì un viaggio nel Surinam (1696-1701) per studiarne la fauna entomologica e lasciò finissimi disegni d'un gran numero di forme esotiche. Y. Leonard Frisch (1666-1743) scrisse in tedesco un'importante opera ricca di accurate descrizioni e di acute osservazioni sulla biologia degli insetti. Ma il principe degli entomologi di questo periodo è René-Antoine Ferchauld de Réaumur (1683-1755) che lasciò nella sua classica opera Mémoires pour servir à l'histoire des insectes, in sei grossi volumi in-quarto (1734-1753), una inesauribile messe di acute e sagaci osservazioni sia sulla morfologia esterna e l'anatomia, sia sullo sviluppo, ecologia e costumi d'un gran numero di specie, non tutte, purtroppo, facilmente identificabili. Al pari con quest'opera può stare il lavoro dello svedese Karl De Geer (1720-1778) che porta lo stesso titolo ed è più preciso per l'ordinamento sistematico e la determinazione delle specie. Un altro lavoro che risente parimenti l'influenza del Réaumur è il Traité d'insectologie di Charles Bonnet (1720-1793) dove è esposta la scoperta della partenogenesi degli afidi. Dal 1746 al 1771 August Roesel von Rosenhof pubblicò i suoi Monatliche Insektenbelustigungen, ricchi di acute osservazioni e adorni di tavole in rame (da lui stesso disegnate e incise) di rara finezza. È da ricordarsi ancora Pierre Lyonet (1707-1789), che si può considerare continuatore della paziente opera anatomica dello Swammerdam e il cui Traité de la chenille (1746) sul Cossus ligniperda desta ancor oggi l'ammirazione.

La riforma della sistematica compiuta da Linneo (v. Classificazione) segna un nuovo periodo nella storia della zoologia, e quindi anche dell'entomologia. Il sistema zoologico linneano subì molte modificazioni nelle successive edizioni della sua opera Systema Naturae; infine nella decima (1758) gl'insetti risultarcno divisi nelle classi seguenti: Coleotteri, Neurotteri, Lepidotteri, Imenotteri, Ditteri, Emitteri, Atteri. Dopo l'opera di Linneo, i lavori d'entomologia si susseguono numerosi; J. J. Roemer pubblicò (1789) una serie d'illustrazioni dei generi d'insetti linneani; J. H. Sulzer (1761-1774) e G. B. Schmiedlein (1786-1790) commentarono il sistema di Linneo e J. A. Goeze (1777-78) vi aggiunse speciali supplementi entomologici. Ma l'opera di gran lunga più importante fu quella di Joh. Chr. Fabricius (1745-1808) allievo di Linneo, che in varî scritti pubblicati dal 1776 al 1799, fece conoscere un gran numero di nuove specie e propose un sistema di classificazione fondato specialmente sulla struttura degli organi boccali. J. C. Illiger (1785-1815) fuse questo sistema con quello linneano, che si basa soprattutto sulla struttura delle ali. Fra le opere di entomologia descrittiva, su faune locali o su alcuni ordini di insetti, uscite in questo periodo, citeremo gli scritti di J. C. Schaeffer (1764-1780), di Et. Geoffroy (1765), di P. J. Buchoz (1784), di G. W. Panzer (1793-1823), di Moyse Harris (1776), di C. P. Thunberg (1784-94), di A. Scopoli (1763), di P. Rossi (1790-1792), di C. Stoll (1780-1788), di E. J. Esper (1777-1805), di J. E. Voet (1806), ecc.

Nel grande movimento scientifico dell'inizio del sec. XIX dobbiamo innanzi tutto ricordare l'introduzione del concetto di tipo animale, per opera soprattutto del Cuvier. Questi comprese gl'insetti, insieme con gli altri Artropodi e gli Anellidi, nel tipo degli Articolati. Soltanto nel 1848 il v. Siebold separò gli Anellidi e diede al tipo degli Artropodi i limiti che ha anche attualmente. Nel 1833 si fondò a Londra la Entomological Society tuttora vivente (fin dal 1780, a varie riprese, erano state create in Inghilterra società entomologiche, che poi si spensero), nel 1842 fu fondata la Société entomologique de France, nel 1857 quella tedesca. La bibliografia sugl'insetti diviene sempre più vasta, superando di gran lunga quella di ogni altra classe zoologica. Dovremo quindi limitarci ad accennare ad alcuni dei lavori fondamentali e dei più importanti indirizzi. Pierre-André Latreille è l'entomologo sistematico più importante del principio del secolo XIX. Egli divide gl'insetti in quattordici classi di cui le ultime quattro comprendono i Crostacei e altri artropodi (1796). Il Cuvier separò poi dagli Insetti i Crostacei (1800), il Lamarck (1801) gli Aracnidi e i Miriapodi. Numerosi e importanti sono gli studî sull'anatomia degl'insetti, sia sotto forma di monografie di qualche specie, come quella sulla Melolontha di H. E. Straus Dürkheim (1829), sia come lavori compa rativi, quali quelli di L. Dufour, di G. R. Treviranus, di G. F. Brandt. A. Odier (1823), J. L. Dassaigne (1842), C. Schmidt (1845). V. Audouin e Straus Dürkheim studiano l'esoscheletro dal punto di vista tanto morfologico quanto chimico. Il Lelorgne de Savigny nei suoi importanti Mémoires sur les animaux sans vertèbres, stabilisce l'omologia delle parti boccali dei diversi insetti, scorgendone l'unità del piano d'organizzazione e affermando che le differenze che si osservano e che sono in relazione al diverso modo di nutrizione, sono soltanto nella forma e nello sviluppo dei varî pezzi (teoria del Savigny): G. F. Levdig, Th. von Siebold, R. Leuckart, J. Mu̇ller studiano il sistema nervoso; J. F. Meckel, Reugger e Wurger il sistema escretore; G.C. Carus e Blanchard il sistema circolatorio. L'embriologia era già stata coltivata da M. H. Rathke (1832-34) ma ad A. Kölliker (1842) spetta il merito d'aver bene studiato le prime fasi embrionali in Chironomus, in cui vide il blastoderma e ne seguì lo sviluppo. Seguono poi i lavori di Robin, R. Leuckart, A. Weismann, E. Metschnikoff, M. G. Balbiani e di A. Kowalewski, che primo adoperò le sezioni in serie per lo studio dell'embriologia degl'insetti, della quale poi si occuparono ancora Graber, Carrière, Grassi, Heymons, Berlese.

Tra i fenomeni più importanti, relativi allo sviluppo degl'insetti. messi in evidenza nella seconda metà del sec. XIX, ricorderemo la scoperta della pedogenesi nelle larve di Cecidomiidi (R. Wagner 1863); la scoperta delle ipermetamorfosi dei Meloidi (G. Newport, 1851, H. Fabre 1857), quella della poliembrionia dei Calcididi (P. Marchal, F. Silvestri 1898), le ricerche del Weismann sulle metamorfosi dei Ditteri, che misero in evidenza la istolisi che avviene durante la ninfosi, a cui succede una nuova istogenesi. Queste ricerche furono seguite da numerose altre sulla ninfosi degl'insetti metabolici e diedero origine a polemiche non ancora chiuse neppur oggi sul significato e sulle modalità con cui avviene questo processo.

Dopo i primi tentativi di Haeckel (1866) rivolti a costruire un sistema che tenga conto anche della filogenesi dei varî gruppi, questo criterio fu seguito anche dai successivi autori che proposero altre classificazioni degli insetti, come A.S. Packard (1863), F. Brauer (1885), A. Lameere (1900), fino ai più recenti, E. Enderlein (1903), Börner (1904), A. Handlirsch (1908). Numerosi lavori d'anatomia comparata degli Artropodi e in specie degl'insetti, sempre ispirati alle dottrine evoluzionistiche videro la luce in questo periodo, e ricorderemo, a titolo di esempio, quelli di A. Dohrn e di G. B. Grassi.

La sistematica entom0logica trovò, come già si disse, un numero cospicuo di cultori, non soltanto fra gli zoologi di professione, tanto che oggi la specializzazione è giunta al massimo; vi sono specialisti non solo per determinati ordini, ma per gruppi meno comprensivi: sottordini, tribù, famiglie, ecc. Dobbiamo tuttavia segnalare, come una delle più importanti degli ultimi anni, la scoperta dell'Acerentomon, descritto dal Silvestri (1907) e studiato poi dal Berlese (1909) e riconosciuto come rappresentante di un nuovo ordine d'Apterigoti, i Proturi, o anche, secondo alcuni, d'una classe, affine ai Miriapodi, i Mirientomi (Berlese). Gli studî sull'ecologia e l'etologia degl'insetti, così bene iniziati dal Réaumur, trovano nel sec. XIX degni, se pure non molto numerosi, continuatori fra cui ricorderemo i fratelli Fr. e J. P. Huber e J. H. Fabre, il quale nei dieci volumi dei Souvenirs entomologiques studia con passione, che fa velo talvolta alla critica serena, la vita e le abitudini di numerose specie d'insetti: Il Lubbock e il Forel sono due rappresentanti d'un indirizzo, che pure ha trovato molto favore: lo studio della fisiologia del sistema nervoso e degli organi di senso.

Entomologia applicata. - L'entomologia agraria e medica sono di creazione relativamente molto recente. Notizie sugl'insetti nocivi si avevano fin da tempi antichi, ma lo studio metodico delle specie dannose alla agricoltura o trasmettitrici di malattie e dei mezzi per combatterle e limitarne la diffusione non si iniziò che nella prima metà del secolo scorso e soltanto in tempi molto più vicini cominciò ad assumere lo sviluppo e l'importanza che oggi le è riconosciuta. Soltanto con la conoscenza delle abitudini degl'insetti dannosi e del complicato ciclo di sviluppo di molti parassiti poteva concepirsi un'entomologia applicata. Fra le prime opere comprensive d'entomologia agraria dobbiamo ricordare quella di Joshua Major (1829) inglese, quelle di A. Fonscolombe (1840) e di A. D. Boisduval in Francia, del Ratzeburg (1837) in Germania, di V. Kollar (1837) in Austria, ecc. Queste erano state naturalmente precedute da monografie e studî su diverse specie di insetti dannosi, di cui alcuni datano dal sec. XVIII. L'Italia conta fra i suoi naturalisti numerosi pionieri dell'entomologia agraria, quali Carlo Passerini (1793-1857) e Giovanni Passerini (1816-1893) che scrissero sulla mosca dell'ulivo, sugli afidi, ecc.; Camillo Rondani (1807-1879) che si occupò dei ditteri e specialmente dei parassiti; Antonio Villa, che pubblicò un interessante lavoro Degli insetti carnivori adoperati a distruggere le specie dannose all'agricoltura (1845) preconizzando un mezzo di combattimento degli animali nocivi che ha poi trovato larga applicazione; Oronzo Gabriele e Achille Costa, che si occuparono degl'insetti nocivi agli alberi da frutto, della mosca dell'ulivo, ecc., e, massimo fra tutti, Adolfo Targioni-Tozzetti, che il Berlese dice il padre dell'entomologia agraria nostrale. L'opera di questi insigni studiosi fu continuata da Grassi, Berlese, Lunardoni, Franceschini, Silvestri, Grandi, ecc., che molto contribuirono con le loro ricerche sagaci e perseveranti, sovente coronate da lusinghiero successo, allo sviluppo della lotta biologica contro gl'insetti dannosi: ricorderemo, a titolo d'esempio, l'introduzione della Prospaltella Berlesei, imenottero endofago della Diaspis pentagona, parassita del gelso. In America questi studî ebbero e hanno uno sviluppo rigogliosissimo e cultori insigni, quali il Riley, il Commstock, il Howard, ecc.

L'importanza degli studî d'entomologia applicata per la vita economica delle nazioni, la necessità di difendersi contro l'invasione degl'insetti nocivi, fecero sorgere istituti ed enti statali, ormai numerosi in tutti i paesi civili, destinati a studiare e a combattere le specie nocive, a limitarne la diffusione, a impedirne l'entrata nei paesi immuni, e a diffondere invece le specie che si rendono utili, combattendo e distruggendo quelle dannose.

Rami del tutto speciali dell'entomologia sono poi la bachicoltura (v. Baco da Seta) e l'apicoltura (v. ape) anch'essi di notevole importanza economica, per i quali anche esistono appositi istituti di ricerca e il cui studio ha non poco contribuito ad ampliare le nostre conoscenze in varî campi dell'entomolgia e, in generale, della biologia.

Bibl.: I principali trattati d'entomologia sono generalmente preceduti da cenni sulla storia di questa disciplina; v.: F. Henneguy, Les Insectes, Parigi 1904; A. Berlese, Gli Insetti, Milano 1911; Ch. Schröder, Handbuch der Entomologie, Jena 1928; v. inoltre le storie della zoologia, come V. Carus, Histoire de la Zoologie, Parigi 1880 (trad. dal tedesco); E. Nordenskiöld, Geschichte der Biologie, Jena 1926 ecc.; storie speciali dell'entomologia sono: F. Bodenheimer, Materialien zur Geschichte der Entomologie bis Linné, Berlino 1928-29, e L. O. Howard, A History of applied Entomology, in Smithsonian miscellaneous Collections, volume LXXXIV (1930), Washington.