ENTOMOLOGIA
(XIV, p. 37; v. anche insetti, XIX, p. 342)
Già all'inizio del 20° secolo l'e. era riconosciuta come scienza autonoma a pieno titolo: basti pensare alla nascita nel 1913 della rivista mensile internazionale Review of Applied Entomology che si propose come strumento bibliografico moderno e ormai indispensabile per raccogliere insieme, sotto forma di brevi riassunti, la gran mole di pubblicazioni di e. applicata (v. oltre) che via via uscivano su riviste scientifiche e tecniche o come volumi monografici o manuali nelle varie parti del mondo, come già aveva fatto dal 1864 e continuava a fare per l'e. generale la consimile Zoological Record.
Nei decenni successivi e fino alla seconda guerra mondiale, anche a seguito della progressiva introduzione dello studio dell'e. nelle scuole superiori di agricoltura e nelle università europee e nord-americane, vengono alla luce numerosi e importanti trattati di studio e di consultazione riguardanti l'e. generale e applicata. Basta citare, per es., le voluminose opere generali di Schroeder (1925-39), Weber (1933) e Eidmann (1939) in Germania; di Imms (1925) in Inghilterra; di Metcalf (1928) negli USA, di Balachowsky e Mesnil (1935-36) in Francia; di Silvestri (1939-42) in Italia. Non mancano contemporaneamente pubblicazioni di carattere particolare, tra cui decisamente eccellono l'opera dello statunitense Snodgrass (Principles of insect morphology, 1935) e quella dell'inglese Wigglesworth (Principles of insect physiology, 1939), che sono a buon diritto considerati i fondatori della moderna morfologia funzionale, il primo, e della fisiologia, endocrinologia e biochimica entomologiche, l'altro.
A partire circa dagli anni Cinquanta, grazie all'applicazione di nuove tecniche d'indagine scientifica, rese possibili anche dall'impiego di strumenti come il microscopio elettronico, oscilloscopi, spettrofotometri, ecc., l'e. partecipa attivamente al grande e rapido sviluppo della biologia, soprattutto ad opera di entomo-fisiologi, con contributi di primaria importanza, fra i quali si possono ricordare: la scoperta di citocromi e pteridine; l'ipotesi di ''un gene-un enzima'' formulata da Beadle e Tatum, in seguito ad analisi genetiche e biochimiche sul moscerino dell'aceto (Drosophila), e considerata pietra angolare della biologia molecolare; la prima dimostrazione, effettuata da Clever e Karlson su cromosomi di un'altra mosca (Chironomus), che un ormone steroideo agisce su un determinato gene.
Opere fondamentali di un solo autore, come il trattato di fisiologia di Wigglesworth, giunto in pochi lustri alla settima edizione (1972), non sono più sufficienti; nascono nel settore grossi trattati scritti in collaborazione da più autori, come quello coordinato da Rockstein (Physiology of insecta), uscito nel 1964 in 3 volumi e riedito nel 1973 in 6 volumi; e l'ancora più recente Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (1985), coordinato da Kerkut e Gilbert, in 13 volumi con 200 capitoli ad opera di 240 studiosi specialisti, che riporta dati sperimentali su oltre 10.000 specie d'insetti ed è corredato da oltre 50.000 riferimenti bibliografici. Ciò rappresenta un colossale e meritorio lavoro di raccolta organica e di sintesi delle migliaia di pubblicazioni uscite principalmente su riviste internazionali specializzate, nate in questi ultimi decenni, come Annual Review of Entomology (1956), Journal of Insect Physiology (1957), Advances in Insect Physiology (1963), International Journal of Insect Morphology & Embriology (1971), Insect Biochemistry (1971), Environmental Entomology (1971). Intanto, insieme alle più volte ripetute necessarie ristampe di alcuni trattati sopramenzionati, ne compaiono altri non meno voluminosi e importanti, come quelli dell'italiano Grandi (1951 e 1966) e i 9 volumi sugli insetti (1949-73) del grande Traité de zoologie di Grassé.
L'e. moderna ha dato importanti contributi allo studio dei grandi problemi della biologia anche nei settori affascinanti, e divenuti oggi relativamente accessibili al grande pubblico, dell'etologia e dell'ecologia. Le conoscenze acquisite negli ultimi decenni sulla fisiologia del sistema nervoso, l'endocrinologia, i meccanismi di produzione e di azione dei feromoni (sostanze che determinano e regolano i rapporti interindividuali, sessuali e sociali nell'ambito della specie, analogamente a ciò che fanno gli ormoni per i vari organi all'interno degli organismi), la struttura, il funzionamento e la distribuzione strategica sul corpo dell'insetto di numerosissimi e specializzatissimi organi di senso (olfattivi, gustativi, ottici, acustici, tattili, recettori per l'umidità, la temperatura, i raggi infrarossi, ecc.), consentono oggi di spiegare, e sostanzialmente di ricondurre a una serie più o meno ampia e complessa di riflessi condizionati (feedback), anche i più impressionanti comportamenti ''istintivi'' di insetti isolati e specialmente di quelli sociali come termiti, formiche e api. È d'obbligo qui ricordare che gli studi sull'etologia dell'ape e in particolare la ''decodificazione'' del cosiddetto ''linguaggio'', con cui le api ''esploratrici'' comunicano alle compagne dell'alveare la direzione e la distanza di una data fonte di cibo (principalmente nettare e polline), hanno meritato allo scienziato K. von Frisch il premio Nobel per la fisiologia o la medicina nel 1973. Contributi determinanti alla conoscenza dell'organizzazione della vita sul nostro pianeta sono stati dati dall'entomo-ecologia con l'identificazione, per es., del ruolo ecologico delle grandi società degli insetti negli ecosistemi naturali (e/o antropizzati) di cui fanno parte.
In questo senso, per le api è stato riscontrato che i livelli massimi di popolazione delle operaie vengono raggiunti esattamente dove e quando ce n'è più bisogno, ossia in corrispondenza delle grandi fioriture primaverili, ed è stato anche individuato il meccanismo biologico responsabile della ''regolazione demografica'' dell'alveare (comprendente in media 50.000 api) in relazione alla ''domanda'' d'impollinazione, ovvero alla maggiore o minore massa di fiori in attesa di essere impollinati, onde assicurare alle relative piante la riproduzione e dunque la continuità di vita nell'ecosistema; e ciò acquista meglio la sua importanza se si tiene conto che oltre l'80% delle piante fiorifere (fanerogame), se mancasse l'azione impollinatrice degli insetti, scomparirebbe dalla superficie della terra.
Così, per le termiti, l'imponente concentrazione numerica (un solo termitaio può superare il milione di abitanti) nelle regioni tropicali viene interpretata come una semplice strategia naturale per assicurare il necessario e tempestivo riciclaggio degli elementi contenuti nel legno secco (ramaglia, tronchi, ceppaie) che via via abbondantissimo si produce in quelle foreste; la stessa considerazione vale anche per la demolizione e il riciclaggio dell'immensa quantità di materia vegetale cellulosica che viene prodotta nella savana.
Tra le importanti risposte ai grandi problemi della biologia viene anche considerato il chiarimento (ancora parziale) del ''polimorfismo fasario'' delle cavallette (fenomeno che ne spiega il determinismo delle grandi e ''distruttive'' invasioni), e del significato ecologico delle grandi migrazioni degli insetti (particolarmente cavallette e nottue), viste come strategie naturali per il migliore sfruttamento delle risorse alimentari a livello planetario, da un lato e, più in generale, per un ampliamento di rapporti e interazioni tra ecosistemi diversi col reciproco vantaggio di un aumento temporaneo (a turno) del grado di diversità e dunque di equilibrio biologico nei medesimi.
Le acquisizioni dell'entomo-ecologia che possiamo senz'altro tranquillamente definire rivoluzionarie sono tuttavia quelle riguardanti le interazioni tra insetti e piante. Esse sono legate alla grande scoperta della ''ragion d'essere'' delle cosiddette ''sostanze vegetali secondarie'' che vengono prodotte dalle singole piante, senza che a loro servano direttamente in alcun modo, mentre risultano utilissime e indispensabili al coordinamento biologico dell'ecosistema.
Ciò è stato messo in luce da una grande e crescente mole di studi entomologici che hanno trovato fondamentali punti d'incontro, promozione e coordinamento negli ormai famosi convegni internazionali Insect-Plant relationships Symposia, giunti nel 1986 alla 6ª edizione. Quando iniziarono nel 1959 a Wageningen (Olanda) erano destinati ai soli entomologi, ma subito divennero inevitabilmente multidisciplinari e frequentati anche da biologi delle estrazioni più diverse (fisiologi, biochimici, ecologi, ecc.).
Dette ''sostanze vegetali secondarie'', che sono in gran parte già note all'uomo fin dalle sue origini come quegli innumerevoli (ne sono stati finora identificati chimicamente oltre 100.000) ''odori'' e ''sapori'' tipici delle varie specie o gruppi di piante, vengono ora riconosciute come gli ''indicatori naturali'' che guidano con sicurezza, nel riconoscimento e nel ritrovamento della pianta ospite, ciascuna della miriade di specie d'insetti: dagli impollinatori ai fitofagi (vegetariani) e perfino agli zoofagi (predatori e parassitoidi) che su dette piante incontrano poi le rispettive ''vittime''.
Detti odori e sapori, avendo dunque nell'ecosistema una funzione analoga a quella dei feromoni sessuali (responsabili del riconoscimento e dell'incontro tra i sessi, e non solo negli insetti), vengono perciò inclusi con questi ultimi in un unico gruppo, e chiamati più in generale ecomoni. Le sostanze vegetali secondarie comprendono anche altre e non meno importanti categorie di composti chimici, alcuni dei quali (alcaloidi, glucosidi, saponine, ecc.) agiscono come veleni selettivi (sono mortali o disturbano lo sviluppo e/o la riproduzione solo per determinate specie d'insetti, ma sono innocui per altre), mentre altri ancora risultano addirittura identici agli stessi feromoni e ormoni (o loro precursori, o componenti essenziali) prodotti dagli insetti. Si tratta di scoperte fondamentali che confermano l'interpretazione degli ecosistemi, compresi quelli agrari e forestali, come ''unità naturali specifiche'', ossia come singoli organismi viventi, alla stessa stregua di singole piante o singoli animali, solo che sono molto più grandi, più complessi e apparentemente assai diversi. Ciò ha portato un vero e proprio cambiamento di mentalità non solo sul piano culturale delle conoscenze ma anche nei settori dell'e. applicata e particolarmente in quello dell'e. agraria (v. lotta biologica; pesticidi, in questa Appendice), oltreché in quelli dell'e. medica e dell'e. veterinaria che si occupano rispettivamente degli insetti che provocano lesioni e/o trasmettono malattie all'uomo o agli animali domestici.
Bibl.: Oltre alle opere citate: B. Uvarov, Grasshoppers and locusts, 2 voll., Cambridge 1966; F. O. Albrecht, Polymorphisme phasaire et biologie des acridiens migrateurs, Parigi 1967; K. Krishna, F. M. Weesner, Biology of termites, 2 voll., New York-Londra 1969; P. W. Price, Insect ecology, New York 1984; J. R. Miller, T. A. Miller, Insect-plant interactions, Londra 1986; D. J. Horn, Ecological approach to pest management, ivi 1988; P. Barbosa, D. K. Letourneau, Novel aspects of insectplant interactions, New York 1988.