Epitelio

Epitelio

Si definisce epitelio (dal latino scientifico epithelium - dal greco ἐπί, "sopra", e θηλή, "capezzolo" -, usato in origine per indicare la pelle che copre il capezzolo) il tessuto che riveste le superfici corporee esterne e interne, costituito da cellule simili e mantenute a stretto contatto da connessioni specifiche (v. Cellule e tessuti). Negli epiteli la presenza di sostanza intercellulare amorfa è estremamente scarsa; l'associazione tra le cellule, che possono essere pavimentose, cubiche o cilindriche, è molto serrata e può dare origine a uno strato (epitelio semplice o pseudostratificato) oppure a più strati sovrapposti (epitelio pluristratificato).

Istologia

Si distinguono tre tipi principali di epitelio: di rivestimento, ghiandolare e sensoriale. Anche se il termine può essere utilizzato per tutti i tessuti che sono formati da cellule adiacenti, il suo uso, in generale, è limitato ai tessuti di rivestimento della superficie corporea esterna, del canale alimentare e delle cavità secondarie che dipendono dalle superfici esterne e interne. La costituente epiteliale che delimita i vasi del sistema circolatorio viene più propriamente definita endotelio, mentre prende il nome di mesotelio il rivestimento delle cavità corporee sierose (pleura, pericardio, peritoneo); il mesotelio mostra caratteristiche in comune sia con il tessuto epiteliale sia con il tessuto endoteliale.

Gli epiteli di rivestimento ricoprono superfici corporee esterne o interne e, a seconda della funzionalità, mostrano spessori diversi, determinati dagli strati cellulari che li compongono. Gli epiteli di rivestimento della pelle (epidermide) e quelli del tratto anteriore e posteriore del canale alimentare (mucosa buccale, faringea ed esofagea, epitelio del canale anale) sono pluristratificati, con cellule che divengono sempre più appiattite verso la superficie. Un epitelio pavimentoso semplice riveste invece la superficie interna degli alveoli polmonari, la superficie delle cavità sierose (peritoneo, pleura e pericardio) e la superficie interna dei vasi e del cuore. La superficie libera degli epiteli di rivestimento può specializzarsi, come nel rivestimento delle cavità respiratoria e uterina, dove le cellule sono provviste di ciglia vibratili in grado di creare correnti nel velo liquido che ricopre le superfici delle mucose; o nella mucosa intestinale, dove estroflessioni citoplasmatiche regolari rivolte verso il lume della cavità aumentano la superficie con specifica funzione assorbente (epitelio con orletto a spazzola). Inoltre, in alcune regioni, gli elementi dell'epitelio di rivestimento si differenziano per esplicare funzioni specifiche, dando origine a unghie, peli, smalto dei denti e fibre del cristallino. Gli epiteli di rivestimento della superficie corporea esterna (epidermide), del canale alimentare e delle vie genitali femminili, al contrario di altri epiteli di rivestimento e degli epiteli ghiandolari, mostrano un alto grado di rigenerazione. Nell'epidermide, le cellule dello strato basale continuano a riprodursi per sostituire le cellule cheratinizzate degli strati superficiali che degenerano. Le nuove cellule, una volta migrate superficialmente, si differenzieranno producendo cheratina e subiranno la stessa sorte delle cellule che le hanno precedute. Anche le cellule che rivestono il canale alimentare si staccano in continuazione e sono continuamente sostituite grazie all'attività proliferativa di cellule basali indifferenziate. Si calcola che l'epitelio intestinale venga completamente rigenerato in 2-4 giorni.

Gli epiteli ghiandolari hanno funzione secernente e, insieme a tessuto connettivo, vasi sanguigni e terminazioni nervose, costituiscono le ghiandole. Alcune cellule secernenti isolate o a piccoli gruppi possono essere presenti in aree epiteliali che esplicano altre funzioni (ghiandole unicellulari). Il muco, per es., consiste in materiale lubrificante vischioso che viene prodotto generalmente dall'attività di cellule distribuite tra gli elementi epiteliali, come le cellule mucipare caliciformi presenti in molte membrane mucose. Gli epiteli delle ghiandole esocrine, che liberano il loro secreto sulla superficie corporea esterna (ghiandole sudoripare, sebacee) oppure in cavità comunicanti con l'esterno (fegato, porzione esocrina del pancreas), si diversificano nel corso dello sviluppo ghiandolare in epitelio secernente vero e proprio e negli elementi cellulari che andranno a formare il dotto escretore. Questi epiteli ghiandolari rimangono sempre in contatto con gli epiteli di rivestimento dai quali si sono originati. Al contrario, gli epiteli delle ghiandole endocrine (ipofisi, paratiroidi, pancreas endocrino, surrene, epifisi, tiroide), sprovviste di dotti escretori e secernenti i loro prodotti (ormoni) direttamente nei vasi sanguigni che le irrorano, pur traendo origine da invaginazioni all'interno del tessuto connettivo di elementi epiteliali, non mantengono connessioni con l'epitelio di rivestimento dal quale provengono.

Gli epiteli sensoriali sono quelli che rivestono le superfici di organi di senso specifici. Sono costituiti da elementi cellulari specializzati, generalmente distribuiti all'interno di epiteli di rivestimento, in grado di trasformare gli stimoli provenienti dall'esterno in segnali nervosi. Ne sono un esempio le cellule dei bottoni gustativi, e, nell'orecchio, le cellule acustiche dell'organo del Corti, come pure le cellule delle creste e delle macule acustiche.

Filogenesi

I più semplici organismi pluricellulari animali possedevano, presumibilmente, un solo tipo di epitelio, costituito da cellule simili, le quali svolgevano le funzioni di protezione e assorbimento di materiale dall'ambiente esterno. Per es., i Mesozoi, organismi che vivono come parassiti all'interno di alcune specie di Invertebrati marini, sono costituiti da un manicotto di 20-30 cellule ciliate circondanti una massa di cellule riproduttive centrali. In seguito, all'interno dello strato cellulare di rivestimento, alcuni elementi epiteliali si devono essere specializzati acquisendo funzioni addizionali, quali la percezione di stimoli, la digestione di materiale nutritivo e la secrezione di sostanze utili all'animale. Esempi al riguardo possono essere individuati negli attuali Poriferi (spugne) e nei Platelminti (vermi piatti). La superficie esterna delle spugne è rivestita da uno strato di cellule epiteliali, molte delle quali si contraggono autonomamente in risposta a stimoli chimici e fisici, determinando l'apertura o la chiusura dei canali per la filtrazione dell'acqua. Nei vermi piatti, come la Planaria, tanto la superficie esterna (tegumento) quanto quella del tubo digerente sono formate da un monostrato di cellule poste su di una lamina basale, contenente cellule specializzate, come le cellule recettrici e le ghiandole rabdoidi dell'epidermide, le cellule gastrodermiche cilindriche, con funzione digestiva, e le cellule secernenti piriformi della cavità digerente.

Con la comparsa del celoma, la cavità corporea in cui si svilupperanno gli organi, gli epiteli andarono specializzandosi in relazione alla localizzazione, interna o esterna, e alla funzione degli organi. In linea di massima, gli epiteli che rivestono le cavità interne, per es. le diverse sezioni del tubo digerente, al riparo da insulti di tipo meccanico, sono evoluti in strati sottili e costituiti da cellule cilindriche con caratteristiche secernenti (membrane mucose) e di assorbimento. Laddove gli scambi attraverso le membrane cellulari di tessuti adiacenti sono estremamente importanti, come si verifica a livello degli epiteli alveolari e dell'endotelio, gli epiteli di rivestimento sono formati da un monostrato di cellule pavimentose e quindi sono estremamente sottili. Gli epiteli che rivestono la superficie corporea esterna sono pluristratificati, con le cellule degli strati più esterni relativamente inerti dal punto di vista metabolico e le cellule degli strati più interni con intensa attività metabolica e proliferativa. Con l'aumentare delle dimensioni corporee e della complessità dell'organismo animale, molte funzioni che precedentemente erano svolte da cellule epiteliali specializzate, disposte singolarmente o a piccoli gruppi all'interno dell'epitelio di rivestimento, vengono trasferite a ghiandole specifiche. Si osserva, conseguentemente, la comparsa, per es., di fegato e pancreas in rapporto alla funzione digestiva, o delle ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie, relativamente alla secrezione cutanea. L'allontanamento della componente ghiandolare dall'epitelio, con il suo successivo ripiegamento, determina un notevole aumento del componente attivo. Le ghiandole divengono autonome rispetto alla superficie epiteliale dalla quale derivano e acquisiscono la possibilità di regolare l'attività secernente e di conservare temporaneamente quantità considerevoli di prodotto. Nelle ghiandole esocrine, speciali canali escretori (dotti), derivanti direttamente dal cordone di cellule formatosi durante la migrazione degli elementi epiteliali all'interno dello strato connettivale, garantiscono lo sbocco all'esterno del prodotto ghiandolare. Invece, nell'evoluzione delle ghiandole endocrine, le quali riversano il loro secreto direttamente nei capillari di cui è ricco lo strato connettivale che le sostiene, la formazione del dotto escretore non è necessaria, e la continuità cellulare tra epitelio di rivestimento originario ed epitelio ghiandolare viene interrotta precocemente nel corso dell'embriogenesi.

Ontogenesi

Gli epiteli si originano da tutti e tre i foglietti germinativi embrionali, ovvero ectoderma, entoderma e mesoderma. Dall'ectoderma derivano sia l'epitelio di rivestimento della superficie corporea sia l'epitelio della cornea. Per successiva proliferazione e invaginazione delle cellule ectodermiche si formano anche le ghiandole che sono annesse alla cute, come le ghiandole sudoripare e sebacee, nonché le ghiandole mammarie. L'epitelio delle mucose di rivestimento delle cavità corporee comunicanti con l'esterno, come per es. stomaco e intestino, trae origine invece dall'entoderma primitivo, come anche le ghiandole annesse al canale digerente, quali fegato, pancreas, ghiandole gastriche e intestinali, le quali si formano da invaginazioni dalla parete del primitivo canale digerente. Dal mesoderma, infine, si formano l'epitelio di rivestimento del sistema urogenitale e dell'ovaio, l'epitelio della regione corticale del surrene e l'epitelio di rivestimento delle cavità sierose (mesotelio).

Bibliografia

W.J. Hamilton, J.D. Boyd, H.W. Mossman, Human embryology, Cambridge, Heffer, 1945 (trad. it. Padova, Piccin-Nuova libraria, 1977⁴).

V. Monesi, Istologia, Padova, Piccin-Nuova libraria, 1992⁴;

D. Randall, Animal physiology. Mechanisms and adaptations, San Francisco, Freeman, 1983² (trad. it. Bologna, Zanichelli, 1985).

A.S. Romer, T.S. Parsons, The vertebrate body, Philadelphia, Saunders, 1986⁶ (trad. it. Anatomia comparata dei Vertebrati, Napoli, SES, 1987²).