Escrezione
L'escrezione (dal latino excretio, "vagliatura", derivato di excernere, "vagliare, evacuare") è il processo mediante il quale gli organismi viventi sono in grado di eliminare sostanze superflue o in eccesso introdotte con l'alimentazione, dannose, o derivanti dai processi catabolici. L'escrezione avviene per il passaggio dei materiali di rifiuto attraverso superfici specializzate che sono in rapporto con l'ambiente esterno.
sommario. 1. Meccanismi di escrezione. 2. Funzione escretoria. □ Bibliografia.
Negli organismi unicellulari, la funzione escretoria viene regolata, insieme a numerose altre, dalla membrana cellulare che, direttamente a contatto con l'ambiente esterno, è incessantemente attraversata da sostanze che devono essere eliminate, oppure assorbite. Il complesso delle proprietà della membrana cellulare consente l'eliminazione delle sostanze di rifiuto con differenti meccanismi, i più importanti dei quali sono la diffusione e il trasporto attivo. Nella diffusione, qualsiasi movimento netto di molecole che si compia attraverso la membrana si effettua da una regione di alta concentrazione a una di bassa concentrazione e generalmente tali movimenti non implicano alcuna interazione chimica tra la membrana e la particella che la attraversa; soltanto nel caso di grosse molecole, queste attraversano la membrana grazie ad alcune reazioni chimiche reversibili che avvengono con specifici componenti (trasportatori o carriers) presenti nella struttura della membrana stessa, secondo il processo detto diffusione facilitata. Nel trasporto attivo, il movimento delle molecole attraverso la membrana cellulare si verifica da una regione di bassa concentrazione a una di alta concentrazione e, avvenendo contro un gradiente di concentrazione, si effettua a spese dell'energia fornita dalle reazioni chimiche che si svolgono all'interno della cellula. Quando le sostanze da eliminare hanno caratteristiche fisicochimiche tali da essere incompatibili con la permeabilità membranaria, l'escrezione si svolge in maniera indiretta, cioè mediante l'accumulo delle sostanze di rifiuto in vacuoli citoplasmatici che, successivamente, venendo in contatto e fondendosi con la membrana cellulare, svuotano il loro contenuto all'esterno (processo di esocitosi). Nelle piante superiori, l'escrezione avviene principalmente tramite le foglie, dalle quali sono escreti l'ossigeno prodotto in eccesso durante la fotosintesi clorofilliana e l'anidride carbonica. È probabile che i rifiuti solidi - la cui produzione non è tuttavia caratteristica dell'attività metabolica delle piante poiché in esse predomina l'attività di sintesi - siano eliminati attraverso le radici.
Negli animali superiori, la funzione escretoria è assai complessa e rappresenta uno dei processi fisiologici precisamente controllati che partecipano all'omeostasi, cioè al mantenimento della stabilità delle caratteristiche fisiche e chimiche del mezzo interno. Sebbene alcune fluttuazioni della composizione di quest'ultimo si verifichino normalmente, le suddette caratteristiche tuttavia vengono mantenute entro limiti ridotti grazie a molteplici processi omeostatici coordinati. Strettamente associato al concetto di omeostasi è quello di bilancio, cioè del rapporto tra la fornitura di una certa variabile fisica o chimica del mezzo interno e l'eliminazione di essa. Il concetto di bilancio può essere applicato a un parametro fisico del mezzo interno (per es., calore, pressione, flusso ecc.), oppure a un suo costituente chimico (per es., acqua, glucosio, elettroliti ecc.). In un organismo superiore, l'apporto di una sostanza può avvenire attraverso il tratto gastrointestinale, oppure mediante i polmoni se si tratta di gas o di sostanze chimiche veicolate dall'aria. Inoltre, altre sostanze possono essere prodotte all'interno del corpo stesso quale risultato delle complesse reazioni chimiche che si svolgono nelle cellule e si concludono con la formazione di prodotti terminali che sono da considerare di rifiuto. Molti essi sono innocui, ma l'accumulo di alcuni di questi prodotti di rifiuto all'interno del corpo può provocare alterazioni dell'omeostasi tali da mettere a repentaglio la vita stessa dell'individuo.
Negli animali superiori la funzione escretoria viene svolta, in modo assai complesso, da organi specializzati, mentre la superficie corporea, che è a diretto contatto con l'ambiente esterno, svolge al riguardo un ruolo marginale. Gli organi escretori sono muniti di superfici specializzate per l'eliminazione delle sostanze, denominate emuntori. Le cellule che costituiscono tali superfici attuano il processo escretorio in base ai meccanismi fisicochimici descritti sopra; è opportuno tener presente che negli animali superiori il trasporto attivo assume un ruolo assai più rilevante che negli organismi unicellulari. L'escrezione avviene mediante vie differenti: i polmoni e le branchie, i reni, la cute, il fegato e l'apparato gastroenterico. I prodotti escreti sono acqua, sostanze inorganiche ed elettroliti, cataboliti organici in soluzione o sotto forma di gas (prevalentemente anidride carbonica). Inoltre, un importante aspetto della funzione escretoria riguarda l'eliminazione di sostanze chimiche estranee, quali farmaci, additivi alimentari, veleni ecc.
I reni o gli organi omologhi svolgono la funzione più importante per la regolazione dell'equilibrio idrico ed elettrolitico dell'organismo. L'urina che viene da essi prodotta, sia liquida, come nei Mammiferi, negli Anfibi e nei Pesci, sia semisolida, come negli Uccelli e nei Rettili, trasporta pressoché tutti i prodotti di rifiuto. L'urina liquida è anche il principale veicolo per l'escrezione dell'acqua. Le più importanti sostanze inorganiche escrete dal rene sono acqua, sodio, potassio, cloruro, calcio, magnesio, solfato, fosfato e ione idrogeno. In particolare l'escrezione dello ione idrogeno rappresenta un processo fondamentale per la regolazione dell'equilibrio acido-base dell'organismo (v. acido-base). I più importanti cataboliti organici escreti sono urea, acido urico, creatinina, pigmenti biliari.
I polmoni e le branchie sono la via di escrezione dei rifiuti gassosi. Nei polmoni questi vengono eliminati assai rapidamente per diffusione attraverso la vastissima superficie degli alveoli polmonari che è rivestita da un sottilissimo strato di cellule epiteliali.
Tramite l'epitelio polmonare, oltre all'anidride carbonica, che costituisce uno dei più abbondanti cataboliti delle sostanze organiche, vengono escreti acqua sotto forma di vapore, alcol, acetone ecc. L'eliminazione dell'anidride carbonica rappresenta un altro dei meccanismi fondamentali per la regolazione dell'equilibrio acido-base.
La cute, come si è accennato, svolge un ruolo escretorio relativamente modesto. Infatti, malgrado in alcuni animali superiori le ghiandole sudoripare in essa contenute abbiano un'attività escretoria, la loro principale utilizzazione riguarda il processo di termoregolazione. Nell'uomo, le ghiandole sudoripare - di tipo tubulare, generalmente convolute in modo da aumentare la loro superficie secernente e munite, nella porzione più prossima alla superficie cutanea, di muscolatura liscia che favorisce l'espulsione del sudore - sono circa 2 milioni; il loro numero varia notevolmente nelle differenti regioni della cute, essendo molto abbondanti sul palmo della mano, sulla pianta del piede e nella regione ascellare. I cuscinetti carnosi delle zampe dei cani e dei gatti sono le uniche regioni fornite di ghiandole sudoripare in queste specie animali.
Il sudore è costituito per il 99% di acqua, mentre il principale componente solido è il cloruro di sodio; altri sali, presenti solo in tracce, sono rappresentati soprattutto da fosfati, solfati e lattati. L'urea è il più importante catabolita organico escreto dalle ghiandole sudoripare e, sebbene la sua concentrazione nel sudore sia assai bassa (circa 0,08%), il quantitativo di essa escreto mediante la sudorazione rappresenta una quota non trascurabile della sua escrezione totale. Ciò dipende dal considerevole quantitativo di sudore prodotto (in un adulto maschio circa 600 ml al giorno, anche in condizioni climatiche miti e senza praticare attività fisica intensa). Già in queste condizioni, circa l'1,5% dell'urea totale prodotta nell'organismo viene escreta attraverso la cute. Nel caso di sudorazione profusa, invece, come in condizioni di esposizione a climi caldo-umidi o durante esercizio fisico intenso, la quantità di sudore può salire a circa 3000 ml al giorno e ciò corrisponde all'escrezione del 10% dell'urea totale. Oltre all'urea, nel sudore umano sono presenti anche altri cataboliti, quali, per es., acido urico, sali di ammonio e creatinina.
Il fegato elabora alcuni prodotti di escrezione, soprattutto colesterolo e pigmenti biliari. La bilirubina, il principale di questi, deriva dalla demolizione dell'emoglobina che le cellule epatiche estraggono dal sangue circolante e secernono nella bile mediante trasporto attivo. La bile viene riversata nel duodeno e i pigmenti biliari vengono eliminati con le feci; alcuni di essi sono riassorbiti nel tratto intestinale per essere successivamente escreti nell'urina. In alcuni animali e nell'uomo, la bile, prima di essere immessa nel duodeno, viene accumulata e concentrata nella cistifellea che, seppure in quantità limitata, secerne anch'essa colesterolo.
L'epitelio intestinale, insieme al rene, partecipa all'escrezione di alcune sostanze inorganiche, quali calcio e magnesio. Inoltre, tutte le secrezioni digestive riversano nel canale alimentare numerose sostanze che, se necessario, possono essere eliminate con le feci. Queste ultime, in condizione di normalità, sono costituite prevalentemente non da sostanze escrete ma da residui di cibo indigerito e da batteri che si sviluppano nell'intestino. Altre secrezioni, oltre a quelle già menzionate, possono servire, seppure in misura assai minore, come veicoli di sostanze da eliminare: per es., le ghiandole salivari, mammarie e lacrimali possono espellere significative quantità di sostanze estranee.
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