FAGOCITOSI

FAGOCITOSI

Il caratteristico processo per il quale le amebe e un gran numero di Protozoi inglobano particelle solide - avvolgendole nella presa dei loro pseudopodî, per poi digerirle nell'interno di vacuoli, dove si riversa un secreto leggermente acido - custituisce il fondamento del fenomeno della fagocitosi.

La capacità di movimento ameboide e di digestione intracellulare, che in queste forme riassume in sé, al tempo stesso, il mezzo essenziale per cui l'organismo si nutre e, come diremo, il suo meccanismo di difesa, si ritrova infatti ancora in tutti i Metazoi, anche se, con il progressivo differenziamento di tessuti e organi distinti, tale capacità fagocitaria viene via via sempre più localizzandosi in determinate categorie cellulari, di cui diventa caratteristica proprietà; e in tutti costituisce fenomeno di portata fondamentale, cui è connesso un insieme di molteplici funzioni essenziali nell'economia dell'organismo. Nei Metazoi inferiori, alla fagocitosi è anzitutto ancora, come nei Protozoi, legata la nutrizione stessa dell'animale; ché, nelle Spugne come nei Celenterati e nei Turbellarî, è possibile, attraverso le ben note esperienze di alimentazione con emazie ovvero con carminio e altre sostanze coloranti insolubili, convincersi che l'assunzione di particelle solide, per mezzo di pseudopodî emessi dalle cellule endodermiche - le quali si fondono, talora, in parecchie a formare una sorta di plasmodio per la cattura di materiali più grossi - costituisce il processo nutritore più importante, come, per fagocitosi, deve avvenire la nutrizione embrionale nelle prime fasi dello sviluppo.

Tale tipo di digestione, che rappresenta uno stadio per così dire primitivo, viene però, progressivamente, cedendo il passo, nella serie animale come nel corso dell'ontogenesi, a un processo di solubilizzazione extracellulare, per opera delle secrezioni enzimatiche riversate nella cavità del tubo digerente, con riassorbimento successivo dei prodotti solubili della digestione; mentre le attività fagocitarie rimangono localizzate ormai negli elementi mesodermici.

Sono questi, negl'Invertebrati, i fagociti ialini della emolinfa, le cellule di rivestimento delle cavità interne, gli organi molteplici fagocitarî, dove i liquidi circolanti abbandonano le particelle in sospensione; e nei vertebrati, tipicamente, i leucociti polinucleati e i macrofagi della linfa e del sangue e infine le cellule del sistema reticolo-endoteliale. Elementi fagocitarî, che catturano e assorbono o, comunque, isolano tutti quei materiali solidi che devono scomparire, siano essi corpi estranei introdotti dall'esterno, parassiti invasori, frammenti di tessuti e detriti cellulari da eliminare, siano infine prodotti insolubili del ricambio catabolico.

L'attività fagocitaria interviene quindi nella funzione escretoria: negli Oligocheti, le sostanze di rifiuto dei liquidi circolanti passano a depositarsi nelle cellule peritoneali; ma queste, periodicamente, si svuotano nel celoma del loro contenuto in guanina, che i fagociti catturano, riunendosi in plasmodî, veri ammassi di rifiuti, accumulati con l'età negli ultimi segmenti dell'animale. Qualche cosa di simile accade anche in molti Molluschi, Oloturie e Ricci, mentre le Asterie si liberano dei loro escreti col sacrificio dei fagociti che, carichi di tali materiali, fuoriescono all'esterno attraverso l'epitelio branchiale.

Richiamati, per sensibilità chemiotattica, dalla presenza di prodotti del metabolismo o dello sfacelo cellulare, i fagociti mobili mesodermici, superando eventualmente anche le pareti vasali (diapedesi), si raccolgono in gran numero nei focolai emorragici e nei centri infiammatorî, a inglobare e riassorbire le emazie e gli elementi leucocitarî morti dell'essudato o si portano all'attacco di tessuti destinati a scomparire, come avviene per gli organi larvali durante la metamorfosi: esempio tipico la coda dei girini negli Anfibî anuri, le cui fibre striate vengono aggredite e digerite dai fagociti, fattore importantissimo di riassorbimento, di questo e d'ogni frammento di tessuto leso o artificialmente introdotto nell'organismo.

Ma tale sensibilità chemiotattica e tali capacità aggressive acquistano un'importanza preminente per l'economia di tutta la serie animale, dall'ameba all'uomo, nella funzione difensiva. L'ameba potrà restare indenne dai batterî che pullulano nel suo ambiente e che col giuoco degli pseudopodî continuamente ingloba, solo per l'azione dei fermenti che riescano a digerire gl'intrusi; ché, se invece i batterî resistono e giungono a installarsi e a moltiplicarsi nel corpo dell'ospite, finiranno o per rimanervi commensali, o per determinare un'infezione mortale. Scoperta dal Mečnikov nelle Dafnie e nelle Spugne, tale funzione difensiva è stata da lui seguita, in classiche ricerche, lungo tutta la serie animale. Un corpo estraneo qualsiasi, o un organismo vivente invasore, introdotto o penetrato nella gelatina dell'ombrello di una medusa come nel parenchima d'una spugna o d'un turbellario, diviene il centro di richiamo d'un gran numero di fagociti, che accorrono a circondare e inglobare l'intruso, digerendolo o comunque sequestrandolo. Ed è caratteristico l'assalto che le cellule ameboidi dell'endotelio peritoneale e del liquido periviscerale degli Anellidi dànno alle Gregarine, alle larve dei Gordius o ai mobilissimi Rabditi, che tutti variamente si difendono nella protezione delle loro secrezioni cutanee. Nel caso già ricordato delle Dafnie, invase dalle spore aculeate d'un fungo che, dal tubo digerente, penetrano nella cavità del corpo, è particolarmente evidente come l'esito dell'infezione dipenda dalla validità della reazione difensiva apprestata dai fagociti. Come in queste, così in tutte le forme superiori, il vario grado di resistenza agli agenti patogeni appare in rapporto con la vivacità di reazione da parte di questo esercito difensore, cui spetta essenzialmente il compito d'inglobare e digerire i germi, comunque penetrati nell'organismo. E se la scoperta di sostanze specifiche del siero (antibatteriche e citolitiche) è sembrato, per un certo momento, che ne offuscasse e ne facesse dimenticare l'importanza, la fagocitosi riappare oggi come l'agente ultimo e definitivo della difesa, anche se sostanze particolari del plasma, nell'immunità naturale come in quella acquisita, concorrono a preparare i batterî al loro attacco (v. immunità).