FITORMONI

FITORMONI

. Gli ormoni vegetali o f. sono sostanze organiche sintetizzate dalle piante superiori. Essi esercitano una forte azione sul metabolismo vegetale e controllano l'accrescimento o altre funzioni fisiologiche della pianta, agendo a piccolissime concentrazioni in luoghi lontani dai centri di produzione, ove arrivano trasportati dalla corrente di traslocazione dei soluti. Il concetto di regolazione ormonale della crescita delle piante risale al secolo scorso: J. Sachs, tra gli altri, dedusse dalle sue esperienze che la formazione e l'accrescimento degli organi della pianta dovessero essere regolati da speciali sostanze. Si dovette, però, arrivare a pochi decennî fa per avere la dimostrazione dell'esistenza di sostanze di crescita (F. W. Went, 1926-28).

Gli ormoni vegetali più noti sono le auxine, le quali, in senso più ristretto, possono definirsi (K. V. Thimann, 1952) come sostanze organiche che promuovono l'accrescimento (cioè un aumento irreversibile di volume) lungo l'asse longitudinale, se applicate, a basse concentrazioni, a germogli di piante liberati quanto più è possibile delle loro proprie sostanze di crescita. Le auxine hanno spesso altre proprietà, ma solo quella indicata è critica.

Sono conosciute due auxine naturali; l'auxina a (C₁₈H₃₂O₅), isolata dalle urine umane (F. Kögl, A. J. Haagen Smit, H. Erxleben, 1933) e l'auxina b (C₁₈H₃₀O₄) isolata dall'olio di germe di mais e dal malto (stessi autori, 1934). Si tratta di sostanze chimicamente vicine, già individuate prima del 1933, ma non isolate a causa della loro bassissima concentrazione nei tessuti vegetali. L'auxina a è un triidrossiacido; l'auxina b un chetoidrossiacido (cfr. fig. 1). Estendendo le ricerche sull'urina, Kögl e coll., isolarono un terzo composto attivo, che identificarono nell'acido β-indolacetico (o indol-3-acetico; sigla: IAA) e che chiamarono eteroauxina, ritenendo, in seguito anche ad altre ricerche, che fosse un prodotto tipico di microrganismi e non un vero ormone di piante superiori. L'acido indol-3-acetico è servito per tutto il vastissimo lavoro di ricerca e di applicazione delle auxine ed è oggi considerato la più abbondante sostanza auxinica naturale (v. accrescimento). Le auxine a e b non sono state più isolate o impiegate; pertanto, quando si parla di auxina, si intende l'acido indol-3-acetico, che viene facilmente prodotto anche per sintesi. Accanto ad esso è tutta una serie di eteroauxine sintetiche, che non risulta si riscontrino in natura, la cui efficacia è spesso eguale o superiore a quella dell'IAA. Si citano tra esse (in corsivo quelle più importanti e più studiate):

Derivati indolici:

estere etilico dell'ac. indol-3-acetico

ac. 4-cloro-indol-3-acetico

ac. indol-3-propionico

ac. indol-3-butirrico

alcole indol-3-etilico

ac. 2-metil-indol-3-acetico

Derivati naftalenici:

ac. naftalen-acetico (NAA)

Derivati naftossilici:

ac. 2-naftossiacetico (NOA)

ac. β-2-naftossipropionico

Derivati fenossilici:

ac. o-clorofenossiacetico

ac. p-clorofenossiacetico

ac. 2-4-diclorofenossiacetico (2, 4-D)

ac. 2-4-5-triclorofenossiacetico (2, 4, 5-T)

ac. α-fenossipropionico

varî derivati fenossipropionici e fenossibutirrici clorurati

derivati dimetilfenossilici: acetici, propionici, butirrici, con un radicale metilico clorosostituito o meno

Derivati benzoici e diversi:

acidi mono- e diiodobenzoici

ac. 2-3-5-triiodobenzoico (TIBA)

idrazide maleica

acido difenilacetico, ecc.

Per maggiori notizie sull'azione delle sostanze auxiniche non si può che rimandare alla copiosa letteratura sull'argomento, anche perché gli effetti sono così diversi che non si può riassumerli in breve spazio. Benché il meccanismo di azione delle auxine sia tuttora ignoto, in generale si tratta di sostanze che attivano questa o quella o più manifestazioni dell'accrescimento delle piante, ma che, in dosi più elevate (e tuttavia molto basse), possono essere inibitrici della crescita o addirittura tossiche. Questo comportamento è sfruttato praticamente in diversi acidi fenossiacetici (soprattutto nel 2,4-D) che si impiegano come diserbanti. Altri impieghi pratici hanno le eteroauxine sintetiche per favorire la maturazione delle frutta, per impedire la cascola dei fiori, per provocare partenocarpia, per inibire lo sviluppo di germogli e permettere così, per es., la conservazione di tuberi (patate, ecc.), per favorire la formazione di radici (radicazione di talee), ecc.

Tra gli altri f., diversi da quelli ad azione auxinica, sono da ricordare gli ormoni da ferita (o necrormoni o leptormoni), i quali stimolano l'accrescimento e la divisione di cellule integre intorno alle ferite, favorendo la formazione dei calli di cicatrizzazione. Una sostanza chiamata traumatina o acido traumatinico, che agisce come ormone da ferita è stata isolata da J. English jr., J. Bonner e A. J. Haagen Smit (1939) e identificata come un acido Δ¹-decene-1-10-dicarbossilico, avente la formula:

la cui attività è aumentata dalla presenza di acido glutammico.

Altri acidi dicarbossilici esplicano, in minore o maggior grado, analoga attività (es.: ac. esano-1-6- (suberico); ac. eptano-1-7- (azelaico); ac. ottano-1-8- (sebacico); ac. Δ¹-ottene-1-8-; ac. Δ²-decene-1-10-; ac. Δ⁵-undecene-1-11-dicarbossilico, ecc.).

Relativamente agli ormoni florigeni, della cui esistenza si hanno indizî indiretti, come per le sostanze che favoriscono l'accrescimento della foglia, si ritiene oggi che il meccanismo fitormonico interferisca con quello fotoperiodico e che vi abbiano parte le auxine, le gibberelline (v. gibberellina), le cinine ed altri fattori. Le cinine sono sostanze che promuovono la divisione cellulare, partecipando anche ad altri fenomeni dell'accrescimento. Tra esse è ben nota la cinetina (6-furfurilaminopurina), i cui effetti, anche in relazione alle auxine, alle purine, ecc., sono stati studiati particolarmente da F. Skoog e coll. (1954 e segg.).

Come per la formazione dei primordî fiorali, le osservazioni inducono a ritenere che debbano esistere ormoni "florigeni" (accanto ad eventuali "antiflorigeni"), in altri casi si hanno prove indirette del funzionamento di f., la cui esistenza non è stata finora dimostrata. Si tratta delle "caline" (rizocaline, caulocaline), preconizzate da F. W. Went (1938) come fitoregolatori capaci di orientare la differenziazione di tessuti e di membri della pianta.

Bisogna, infine, ricordare come sostanze ormoniche, o per lo meno come fattori interessati o integratori dell'accrescimento, diverse vitamine del gruppo B (tiamina, piridoxina, acido nicotinico, acido pantotenico, biotina), steroidi, carotenoidi, il latte di cocco [(che contiene fattori necessarî alla crescita di embrioni in coltura di tessuti) J. van Overbreek, M. Conklin, A. F. Blakeslee, 1941], l'acido ascorbico (= vit. C) il quale, secondo S. Tonzig e coll., equilibra la funzione auxinica, data la sua attività ossido-riduttiva, e aumenta la resistenza strutturale della membrana cellulare alla distorsione. Sotto questi riguardi l'acido ascorbico ha azione antiauxinica, come altri inibitori dell'accrescimento, come la cumarina, l'idrazide maleica, la blastocolina (A. Köckemann, 1934).

Notevoli sono le interferenze tra accrescimento e respirazione, legati attraverso processi che coinvolgono la presenza e l'azione di numerose altre sostanze, enzimi, fitormoni. Per ora i meccanismi di azione delle auxine e dei f., in generale, sono sconosciuti e perciò molte relazioni, di cui attualmente non si comprendono i nessi, sono destinate ad assumere qualche preciso significato nei prossimi anni.

Bibl.: F. W. Went, K. V. Thimann, Phytohormones, ivi 1937; Crocker W., Growth of plants, ivi 1948; F. Skoog (red.), Plant growth substances, Richmond 1951; K. V. Thimann (red.), The action of hormones in plants and invertebrates, New York 1952; L. J. Audus, Plant growth substances, New York 1953; H. B. Tukey (red.), Plant regulators in agriculture, ivi 1954; A. C. Leopold, Auxins and plant growth, Berkeley 1955; R. L. Wain, F. Wightman (redd.), The chemistry and mode of action of plant growth substances, ivi 1956.