FLAGELLATI

FLAGELLATI (dal lat. flagellum "frusta"; lat. scient. Flagellata; fr. Flagellates; sp. Flagelados; ted. Flagellaten, Geisselinfusorien; ingl. Flagellates)

Classe di Protozoi (v.) forniti di un lungo prolungamento mobile, detto "flagello".

Storia. - L'inglese Harris descrisse nel 1696 organismi che evidentemente appartengono ai flagellati forniti di clorofilla. Poco dopo (1698-1701) A. Leeuwenhoek descrisse specie oggi identificabili coi Volvox, Haematococcus e Polytoma. Nello Spallanzani troviamo un più ampio studio sulla riproduzione di Polytoma uvella. Lo Spallanzani seguì la divisione in 2, 4 e più individui che rimangono attaccati, e vide poi i prodotti della divisione separarsi; isolò anche alcuni individui originati da questa divisione, e li seguì nell'ulteriore sviluppo; così, per le sue ricerche e per quelle sugli infusorî del suo contemporaneo Guanzati (v.), furono poste le basi per l'allevamento dei Protozoi e per lo studio metodico di essi. Al danese O. F. Müller (1786), con la sua opera Animalcula infusoria, si deve lo studio speciografico molto ampliato di flagellati appartenenti a varî gruppi, sia clorofillici sia incolori, sia semplici sia coloniali. C. G. Ehrnberg (1830) estese ancor più le nostre cognizioni, pur incorrendo in errori fondamentali dovuti al desiderio di rintracciare nei flagellati l'organizzazione dei Metazoi. Egli riconobbe giustamente l'esistenza di una "bocca" in talune forme, situata alla base del flagello, nonché del vacuolo pulsante. Non chiara idea invece egli ebbe del flagello, che considerava come una proboscide. Fu il flagello giustamente interpretato da F. Dujardin (1835, 1841) e paragonato, con geniale intuito, alla coda dello spermatozoo. Con la sua concezione del "sarcode", estesamente sviluppata a proposito dei rizopodi e applicata anche ai flagellati, comincia il riconoscimento dei flagellati quali organismi unicellulari. Poi numerosi microscopisti, tra cui Perty, Cienkowski, Leidy, studiarono estesamente questi organismi e discussero della loro appartenenza al regno animale o vegetale. Le ricerche dello Stein e poi quelle del Bütschli sulla struttura e sulla sistematica dei flagellati ne illustrarono forse la maggior parte delle specie fino ad oggi conosciute, e misero anche in chiaro che alcune, fornite di clorofilla, assomigliano ad organismi vegetali, altre invece ad organismi animali, senza che sia possibile fare a questo riguardo una distinzione netta per gruppi. Le cognizioni sui flagellati contribuirono non poco all'istituzione, per parte di E. Haeckel, d'un regno dei Protisti, né animale né vegetale, ma primordiale e poco differenziato. Fa parte della storia recente lo studio delle forme parassite, tripanosomi e altri, alle quali è legato il nome del Castellani, scopritore dell'agente della malattia del sonno, una specie di Tripanosona, e dello Schaudinn, scopritore dello Spirochete agente della sifilide. I rapporti tra i flagellati e i rizopodi sono stati rilevati da molti autori con la descrizione di forme più o meno intermedie, e tra i flagellati e le alghe, specialmente dal Pascher.

Organizzazione in generale. - Sono organismi unicellulari, formanti talora colonie; possiedono clorofilla oppure no; organo caratteristico è il flagello - talora più d'uno - e il fatto che i gameti, flagellati, sono identici o molto simili agl'individui. Perciò si può dire che in generale non esiste un "ciclo biologico" nei Flagellati, nel senso in cui se ne parla per gli altri organismi.

Flagello. - È un filamento mobile, lungo generalmente più del corpo del flagellato. Bisogna distinguere i Flagellati, come gruppo di organismi, dalle cellule flagellate; perché un flagello, oltre che dai Flagellati, è posseduto dalle cellule germinali dei due sessi, in parecchi gruppi di Protozoi, e da quelle maschili in altri Protozoi, nelle Alghe, e in generale nelle piante, escluse le Fanerogame, nonché nella massima parte degli animali. Inoltre vi sono speciali tipi di cellule flagellate in particolari gruppi, specialmente notevoli le cellule coanoflagellate dei Poriferi. Considerando il flagello nel gruppo di organismi che da esso ha preso il nome, esso si trova attaccato in vario modo alla cellula. Vi può essere un corpuscolo basale, piccolo granulo più o meno prossimo alla periferia della cellula stessa, dal quale il flagello si vede partire. Esso si chiama più propriamente "blefaroplasto", ed è stato dapprima paragonato a un nucleo: si ritiene ormai che esso debba invece la sua origine al centrosoma, la qual cosa è assai interessante, perché anche negli spermatozoi la "coda", ossia il flagello, parte da un granulo che proviene dal centrosoma. Altre volte si vedono una o più fibre continuare il flagello nell'interno della cellula, o partire dal corpuscolo basale, e inserirsi variamente, per lo più raggiungendo il nucleo. Queste formazioni, conosciute col nome di "rizoplasti" sono state variamente interpretate; probabilmente hanno solo funzione di sostegno. Nel flagello si distingue talora un filamento assile e una membranella laterale, molto sviluppata nei Tripanosomi; prende, in questo caso, il nome di "membrana ondulante".

La posizione e il numero dei flagelli sono pure assai vari. Vi sono specie con un solo flagello; ma enormemente diffuso è il caso di due flagelli, non eguali, per lo più uno più lungo e uno più breve, uno diretto in avanti e uno lateramente o indietro; in taluni casi vi sono più flagelli, di cui uno principale; se assai numerosi, si ha quasi l'aspetto di una cellula vibratile, fornita cioè di numerose ciglia. Le ciglia del resto sono in realtà flagelli corti e numerosi, con diverso tipo di movimento. Questa formazione fondamentale, che si trova nel gruppo più primitivo e anche nei germi maschili di quasi tutti gli altri organismi, è stata studiata anche dal lato filogenetico; si è cercato cioè di stabilire se si possa considerare il flagello come un progressivo sviluppo d'una formazione ritenuta come più semplice, cioè gli pseudopodi. Nel fatto, si trovano indicazioni di transizione tra le due formazioni. Il movimento dei flagelli cambia molto secondo la posizione e il numero. Il tipo più semplice è quello d'un flagello unico situato a un estremo (per lo più l'anteriore) del corpo e moventesi a spira. Questo movimento può interessare solo l'estrema punta del flagello, oppure tutta la sua lunghezza fino alla base. Il movimento a spira fa assomigliare quest'organo a un'elica. In realtà esso trascina entro l'acqua il corpo del flagellato, facendolo girare, ma più lentamente. Si può dire che il flagellato, mediante i moti del suo flagello, si avviti nell'acqua. Quando solo l'estrema punta si muove, il moto dell'organismo è lento; è invece più vivace nel secondo caso. Nelle specie che hanno due flagelli, di cui uno diretto indietro, questo si muove variamente, in genere senza mantenersi in un piano, ma funzionando come un remo nel senso di "spingere", mentre quello anteriore, come un'elica, "tira". Quando infine, oltre a un flagello principale, ve ne sono parecchi accessorî più piccoli, il moto di questi si avvicina di più a quello delle ciglia, che si compie come quello di un remo e in un piano. Il flagello unico, che di solito è situato anteriormente, in certe specie è invece posteriore. Un passaggio interessante tra questi due tipi si scorge nelle forme affini ai Tripanosomi e nei Tripanosomi stessi. In questi il flagello sorge anteriormente, ma si volge indietro lungo una membranella ondulante attaccata al corpo, per continuare posteriormente libero a guisa di coda. In forme affini parte un po' più indietro, o anche completamente dalla parte posteriore del corpo. Talora la posizione del punto d'origine, nella medesima specie, è influenzata dalle condizioni di allevamento.

Membrana e scheletro esterno. - Una pellicola sottile funziona da parete esterna nei piccoli Flagellati privi di clorofilla, come Monas e altri. Ma per lo più è assai più forte, e molto spesso è formata di cellulosa. Quando è molto rinforzata, la mobilità del corpo è diminuita o impedita. Si possono anche depositare sali minerali, calcarei o silicei nella parete esterna, sì che il corpo appare contenuto in uno scheletro. Talvolta si forma una specie di "casa", alquanto distaccata dal corpo del flagellato, o semplicemente un prolungamento della pellicola, come nei Coanoflagellati forniti di collaretto.

Nucleo e divisione nucleare. - Esistono due tipi estremi di nuclei nei Flagellati, con numerosi passaggi tra i due. Un tipo è caratterizzato dalla presenza d'un grosso corpo cromatico situato entro il nucleo (cariosoma); tutto il rimanente è poco o punto cromatico, possedendo tutt'al più minuti granuli di cromatina. Un altro tipo, che si trova soprattutto nei Dinoflagellati, è invece caratterizzato da un reticolo cromatico diffuso, oltre al quale può esservi qualche corpicciolo cromatico un po' più grande dei minuti granuli che sono sparsi dappertutto nel reticolo. Tra questi due estremi sono i casi più frequenti, cioè un cariosoma e una sostanza cromatica più diffusa, di solito in forma di reticolo. La divisione nucleare avviene diversamente secondo il tipo di nucleo; essa ci fornisce anche il modo d'intendere meglio il significato di questi diversi aspetti. Nel primo tipo di nuclei, e precisamente nei Tripanosomi, si differenzia dalla parte esterna del cariosoma un certo numero di cromosomi, che si dispongono a formare la piastra equatoriale; la parte più interna del cariosoma fornisce invece la porzione acromatica della figura cariocinetica, compresi due granuletti polari, paragonabili a centrosomi o centrioli. Nel tipo a reticolo, dei Dinoflagellati, sorgono i cromosomi da questa sostanza cromatica reticolare e si forma una figura cariocinetica senza centrosomi. Nel tipo più comune di nuclei, cioè con reticolo e cariosoma, questo, per lo più, si scioglie durante la cariocinesi; ma negli Euglenoidi invece si conserva e si divide in due nel centro della figura cariocinetica; è stato perciò anche considerato come un centrosoma endonucleare. Però, per quanto riguarda il centrosoma, solo incompletamente si può trovare una corrispondenza tra Flagellati e Metazoi. Quando il cariosoma si discioglie, talora la figura cariocinetica presenta due poli con granulini o centrioli, talora invece non presenta traccia di poli con granulini.

Organi e funzioni di nutrizione. - Nei Flagellati si trova un duplice modo di nutrizione, autotrofa ed eterotrofa. Vi sono cioè Flagellati forniti di clorofilla che, a mo' di piante, assimilano il carbonio dall'anidride carbonica. Altri invece, privi di clorofilla, "mangiano" come gli animali altri organismi o prodotti di organismi. In certi casi (es. Euglena) i due tipi di nutrizione sono riuniti anche nel medesimo individuo. Nella nutrizione eterotrofa il flagellato introduce organismi o particelle, attraverso la pellicola non cellulosica, talora in una parte qualunque del corpo, talora in una parte determinata. Questa determinazione conduce alla formazione di una "bocca". Così, per es., nell'Euglena si trova alla base del flagello una piccola apertura, che si continua con un canalino a fondo cieco. I moti a spira del flagello, oltre a produrre lo spostamento del corpo in toto, provocano una corrente diretta verso la base, ove i granulini sospesi nell'acqua vengono spinti entro la bocca e nell'interno del canalino; nel fondo di questo penetrano, attraverso la parete, entro la cellula. Flagellati forniti d'una pellicola resistente e non attraversabile hanno il fondo del canalino con una pellicola attraversabile, simile alla parete esterna di un'ameba o d'un leucocito. Il canale non è dunque un canale digerente nel senso dei Metazoi, ma solo un canale d'introduzione, e perciò viene spesso designato col nome di faringe o di esofago. Entrato il corpuscolo - batterî, flagellati più piccoli, frammenti - nella cellula, esso si trova in uno spazio separato dal protoplasma, un vacuolo digerente, ove viene digerito, disciolto; le parti indigeribili vengono eliminate attraverso un punto, per lo più determinato, del corpo. Però alcuni Flagellati parassiti - i Tripanosomi - non hanno bocca e attraverso la superficie del corpo introducono sostanze disciolte. Ciò sta in relazione con l'ambiente in cui vivono, il plasma sanguigno di altri animali.

Cloroplasti. - Meglio sarebbe indicarli, più in generale, come cromatofori, perché contengono non solo clorofilla, ma anche altri pigmenti; sono per ciò variabili di colore, verdi, gialli, bruni e anche rossi. In certe specie vi sono numerosi cromatofori piccoli, per es. nell'Euglena; in altre invece vi sono due grandi cromatofori o anche uno solo. Collegato col cromatoforo si trova un altro corpuscolo, il pirenoide, con entro un granulo di amido o con altri prodotti del metabolismo. Molto interessanti sono, dal punto di vista del metabolismo, i passaggi dal sistema di nutrizione autotrofo a quello eterotrofo. Nella nutrizione autotrofa, con anidride carbonica e acqua si formano idrati di carbonio, e da questi con sali svariati contenenti azoto, si formano sostanze proteiche. Orbene, i Flagellati privi di clorofilla non possiedono naturalmente la capacità d'utilizzare il carbonio dell'anidride; ma conservano più o meno le capacità sintetiche successive. Così la Polytoma uvella, che appartiene alle Fitomonadine, gruppo clorofillico, ma che è priva di clorofilla, vive bene in mezzo a sostanze putrescenti, con acidi grassi, acido acetico e butirrico; ne utilizza il carbonio, e come fonte di azoto può utilizzare sali d'ammonio o amminoacidi, ma non nitrati. Invece il Chilomonas paramaecium, che è una Criptomonadina incolora, non può utilizzare i sali d'ammonio, ma richiede la presenza di amminoacidi per svilupparsi. In generale i Flagellati incolori hanno bigogno di sostanze organiche più complesse; non sembra che tutte le specie possano prendere l'azoto esclusivamente da amminoacidi, almeno non si riesce a farli vivere bene in ambienti di questo tipo. La causa di ciò non è facilmente precisabile.

Vacuolo contrattile. - In molti Flagellati si trova un vacuolo pulsante molto semplice, o due vacuoli; ma in altri Flagellati si ha un sistema vacuolare assai complicato per la presenza di canali e di vacuoli accessorî; così nei Dinoflagellati (v.).

Stigma. - Così si chiama una macchia rossa che si trova in taluni Flagellati, specialmente in forme fornite di clorofilla. È un organo sensibile alla luce, nel quale talora è contenuta una piccola lente di amido. La sensibilità alla luce è dimostrata dalla reazione rapida e notevole di quelle specie che possiedono lo stigma. È situato per lo più nella parte apicale del corpo presso la base del flagello; quando s'illumina parzialmente il campo del microscopio, se la luce colpisce la parte media o posteriore del corpo, il flagellato non reagisce, ma se colpisce la parte anteriore dove è lo stigma, reagisce mediante movimenti; e, propriamente, se la luce è moderata, si dirige verso questa, se invece è molto intensa se ne allontana. Si afferma che nei Flagellati privi di stigma sia molto meno accentuata la reazione alla luce, ma non si può escludere una sensibilitȧ generale anche senza stigma. Che lo stigma si trovi specialmente nelle forme clorofilliche non può sorprendere, quando si consideri che esse appunto sono quelle per cui la luce ha maggiore importanza.

Cisti. - I Flagellati hanno la capacità d'incistidarsi, cioè il corpo si arrotonda rinchiudendosi in una pellicola di cellulosa, e vi rimane immobile; dalla ciste può poi di nuovo uscire l'individuo flagellato. Il flagello viene in generale perduto durante l'incistidamento, e si riforma all'uscire dalla ciste. La ciste resiste in alcune specie al disseccamento dell'acqua ambiente, e così, data la loro piccolezza e leggerezza, molte cisti si trovano anche nell'atmosfera e possono cadere in un recipiente aperto contenente liquido nutritizio. Tuttavia appare molto esagerato il concetto, che in linea generale le cisti sopportino il disseccamento e siano diffuse per l'aria. Sta di fatto che per il massimo numero di specie non si riscontra mai la comparsa entro recipienti con liquido favorevole al loro sviluppo, né si sviluppano anche quando si raccolgono e formano infusioni mediante erbe raccolte ai margini di uno stagno che contiene i Flagellati. Meno resistenti sono le cisti delle specie altamente differenziate e di quelle clorofilliche, mentre più diffuse sono le cisti dei piccoli Flagellati incolori. Vi è un gruppo di Flagellati, i Crisomonadini, che presentano cisti endogene. Il corpo si arrotonda, ma non tutto prende parte alla formazione della ciste; la parte interna produce una membrana assai resistente e fornita di un'apertura apicale; poi si isola e costituisce la ciste, fenomeno che ricorda la produzione delle spore endogene dei Batterî.

Riproduzione e colonie. - Questo è il capitolo che ci apre la via alle considerazioni filogenetiche, che ci mostra i rapporti dei Flagellati con gli altri gruppi d'organismi e ci dimostra come questo sia il gruppo più primitivo tra tutti gli organismi che oggi vivono sulla terra. Si devono considerare separatamente la scissione, la divisione entro ciste e la sessualità.

Scissione e colonie. - Il modo più comune di riprodursi è la scissione. Per quanto riguarda il nucleo, già si è descritto il processo di cariocinesi e i suoi varî aspetti. Per quanto riguarda le altre parti del corpo, il comportamento non è sempre il medesimo. Diffusa è la divisione longitudinale, in cui tutto il corpo, compreso l'unico flagello, si divide in due. Esso è, in un certo senso, il processo più semplice, ogni organo dei due nuovi individui derivando dalla divisione di un organo preesistente. Ma in molti altri casi, almeno, il vacuolo pulsante passa solo in uno dei prodotti, mentre nell'altro prodotto si forma ex novo. Nei Flagellati con più flagelli uno dei prodotti li riforma almeno in parte, ma può anche accadere, come negl'Infusorî secondo la scoperta dello Spallanzani, che tutti si riformino ex novo nei prodotti, venendo rigettati quelli dell'individuo generatore. In molte specie la divisione è completa e da un individuo libero sorgono due individui liberi più piccoli. In molte altre specie, al contrario, più individui rimangono uniti in un gruppo, e allora si parla di "colonia di Flagellati". Tutti gl'individui associati a formare una colonia sono simili. La vita coloniale si osserva, sia in forme clorofilliche sia in forme incolori. La colonia non si costituisce mai per riunione d'individui liberi. Si può formare dalla divisione ripetuta di un individuo libero, rimanendo i prodotti associati; oppure si può formare per la divisione d'una precedente colonia. In ultima analisi una colonia contiene dunque sempre prodotti derivati da un singolo flagellato. Una colonia si può anche scindere nei singoli componenti, e ciò si osserva nella massima parte delle specie. Ma non si osserva nei Volvox, che sono i più complessi, morfologicamente, tra tutti i Flagellati. Il comportamento della colonia dipende dalle condizioni d'ambiente, e non da un ciclo fisso d'origine interna. Questo dimostrò l'Enriques nella Anthophysa vegetans, che forma colonie libere e natanti. I singoli individui si alimentano mangiando batterî contenuti nel liquido di coltura. Quando ogni giorno si rinnova l'alimento, la colonia raddoppia il numero degl'individui e poi si divide in due colonie col numero giusto, e così indefinitamente; quando s'interrompe l'alimentazione, la colonia si fissa e ulteriormente si scinde nei singoli individui che s'incistidano o riprendono - se alimentati - la produzione di colonie. Nelle colonie, a seconda delle specie, si ha un numero diverso d'individui. L'individuo si divide in 2, in 4, in 8, e si forma un gruppetto. Nel gruppo, tutti gl'individui raggiungono il centro, e sono tutti collegati tra loro. Si ha l'aspetto di una morula, con cellule tutte flagellate. Anche le colonie dei Volvox hanno uno stadio di questo tipo, ma lo oltrepassano, perché poi tutti gl'individui si allontanano dal centro, formando uno strato sferico, mentre nell'interno si ha la produzione d'un liquido di composizione ignota, apparentemente simile all'acqua ambiente. Il Volvox dunque si segmenta, formando una morula che poi diventa una blastula. Segue cioè le linee dello sviluppo embriologico dei Metazoi, arrestandosi però nell'ultimo stadio in cui le cellule sono tutte eguali. Il Volvox è un Flagellato clorofillico. Non si conoscono colonie di tipo blastulare tra le specie prive di clorofilla, mentre di tipo morulare ve ne sono molte con o senza clorofilla.

Scissione allo stato di ciste. - Essa consiste in due processi molto diversi per le conseguenze. Vi sono Flagellati che s'incistano e dentro la parete cistica il corpo si divide in 2, poi in 4, poi in 8 e perfino in un maggior numero d'individui. Tutti gl'individui rimangono completamente distaccati, poi la parete si rompe ed essi escono. In questi casi il flagello, o i flagelli, si forma ex novo nei piccoli individui prodotti da questa scissione multipla. Quando escono sono veramente molto piccoli e debbono crescere per raggiungere lo stadio adulto. Questa forma di riproduzione agama è molto importante nel confronto con altri Protozoi, come Rizopodi, Radiolari e simili, nei quali pure si ha una divisione multipla, ripetuta anche di più; in maniera che da un individuo se ne produce una miriade. Ognuno dei piccolissimi individui così formati si chiama "spora" e si considera come un germe. Non è un germe destinato alla fecondazione, ma un germe nel senso di piccolissimo individuo che molto deve crescere per raggiungere le definitive dimensioni. Dunque, nei Flagellati vediamo sorgere per gradi il principio della "sporulazione" quale è diffusa in tanti altri Protozoi e nelle Alghe. Essa è l'esagerazione d'una scissione ripetuta. Poi si modifica molto nell'evoluzione delle piante superiori; invece la sporulazione si può dire che manchi nei Metazoi.

Molto differente è la scissione delle cisti come tali. Mentre nella ciste dei Flagellati incolori si ha un corpo puramente conservativo, in quella dei Flagellati clorofillici si ha la possibilità della nutrizione. La cellulosa lascia passare l'anidride carbonica, l'acqua, i sali necessarî alla nutrizione autotrofa, e la ciste ingrossa e anche si divide. Si forma così un aggregato di cisti, che ha il nome di "palmella". La formazione di questi aggregati può avvenire in svariati ordini di Flagellati; è stata particolarmente studiata dal Pascher, il quale ha mostrato che certe specie hanno più facile tendenza a questa condizione, in modo che la forma flagellata libera si presenta in esse più raramente. Questi aggregati palmellari conducono senz'altro al concetto di "alga", che è un aggregato di cellule, con parete di cellulosa, sorte per divisione di un individuo flagellato, in questo caso chiamato "germe". Secondo la teoria della ciclogenesi, di P. Enriques, in un ciclo comprendente forme libere flagellate e forme di cisti, con parete di cellulosa, l'evoluzione dello stadio cistico ha dato origine alla formazione delle piante, mentre l'evoluzione dello stadio libero e mobile ha dato origine agli animali.

Riproduzione sessuata. - Quando si considerano i Flagellati non coloniali, la riproduzione sessuata consiste nell'unione di due individui usuali, con fusione dei loro nuclei. I flagelli di solito vengono momentaneamente perduti e subito riformati, come anche accade talora nella scissione. Nelle forme coloniali il processo si complica, perché, se si tratta di colonie morulari, esso è preceduto dalla separazione di tutti gl'individui; ogni individuo diventa un gamete, e la fecondazione, anche in questo caso, consiste nell'unione di due gameti uguali. Si chiama perciò isogamia. Si osserva un simile processo anche in altri Protozoi, per esempio nei Rizopodi, dove, ad es. nel Trichosphaerium, l'adulto è privo di flagelli, ma produce per scissione ripetuta molti piccoli individui biflagellati di un solo tipo, che si uniscono per isogamia. Vi sono però anche Flagellati che hanno gameti di due tipi: ossia piccoli, forniti di flagelli, e più grandi, immobili. Presentano cioè un tipico differenziamento sessuale. Ciò si osserva nelle colonie blastulari dei Volvox. La colonia è tutta formata d'individui biflagellati, alcuni dei quali però si addentrano e si modificano evolvendosi in due diverse direzioni. Un individuo flagellato può formare, nell'addentrarsi, una specie di blastuletta, in cui gl'individui dànno origine a forme sottili e allungate che si liberano. Ognuno di questi individui sottili, con poco protoplasma, ha due flagelli, rivolti però indietro, dei quali uno ha l'aspetto di una coda di spermatozoo. Sono in realtà gameti maschili. Invece, nell'altro tipo di evoluzione, un individuo flagellato della colonia si addentra alquanto, ingrossando senza dividersi e perdendo i flagelli. Acquista molto citoplasma, e l'aspetto e la funzione di gamete femminile: è una ovocellula. Questa, fecondata da un gamete maschile, comincia subito a segmentarsi; passando per lo stadio di morula arriva a formare una piccola blastula, che finalmente si distacca dalla colonia madre uscendone e crescendo poi per suo conto. In alcune specie di Volvox i gameti dei due tipi si formano sulla stessa colonia (specie ermafrodite), in altre specie invece su colonie distinte, che sono perciò maschili o femminili (specie unisessuate). Quando una colonia di Flagellati acquista questo differenziamento, si distingue in essa un gruppo di cellule somatiche dalle cellule germinali. Ma nelle cellule somatiche non vi è differenziamento istologico: ogni cellula, ossia ogni individuo della colonia, è uguale a tutte le altre cellule. Inoltre, con ogni probabilità, uno qualunque di questi individui che consideriamo come cellule somatiche può diventare origine di cellule germinali, essendo la colonia, prima dell'apparire di queste, una sfera di apparenza completamente omogenea. Quando una colonia di Flagellati acquista un differenziamento ulteriore allo stadio blastulare, ciò avviene per la formazione di un'introflessione; si produce una gastrula e un differenziamento delle cellule somatiche in più categorie. È una colonia polimorfa. Ma allora non si chiama più, quest'organismo, una colonia di Protozoi; si chiama Metazoo. In altri termini, i Flagellati, coi loro varî gruppi, coi loro varî aspetti, ci conducono fino a un punto dell'evoluzione assai prossimo alla formazione dei Metazoi. La colonia blastulare, acquistando, con l'introflessione, un intestino, acquista anche capacità di "mangiare" e non è, in nessun caso, clorofillica. Mentre da un lato i Flagellati, per lo sviluppo delle forme palmellari, ossia per l'evoluzione della ciste, ci conducono alle Alghe, d'altro lato, con lo sviluppo cavitario, con la formazione della blastula, c'indicano la via che la natura ha seguito nel perfezionare lo stadio mobile e produrre gli animali pluricellulari, ossia i Metazoi.

Rapporti con altri Protozoi. - Mentre nei fatti riguardanti la riproduzione palmellare e quella coloniale e sessuata abbiamo rintracciato i rapporti tra i Flagellati e le piante e tra i Flagellati e gli animali, in qualche caso più particolare abbiamo la possibilità di rintracciare i rapporti con altri gruppi di Protozoi. Così la Mastigamoeba è un Flagellato che possiede movimenti ameboidi identici a quelli delle Amebe; del resto, somiglianze tra i Rizopodi, a cui appartengono le Amebe, e i Flagellati, risultano già dalla circostanza generale che nei Rizopodi si riscontra uno stadio identico ai Flagellati, quello di germe. Difficile è intendere i rapporti tra Flagellati e Infusorî, essendo questi ultimi molto caratteristici per i loro nuclei. Secondo alcuni la Opalina, che è un parassita della rana, per le sue numerose ciglia somiglia agl'Infusorî, mentre per i nuclei non ne ha i caratteri, e ricorda più il tipo flagellato.

Classificazione. - È difficile dare una classificazione definitiva dei Flagellati. Indichiamo qui una divisione in 9 ordini: 1, Cryptomonadina; 2, Chrysomonadina; 3, Dinoflagehata; 4, Cystoflagellata; 5, Chloromonadina; 6, Euglenoidina; 7, Phytomonadina; 8, Protomonadina; 9, Polymastigina. (Vedi le voci dedicate a questi ordini).

Bibl.: F. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, Jena 1911, 3ª edizione; G. N. Calkins, The Biology of the Protozoa, New York 1926; O. Bütschli, Mastigophora, in Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreiches, I, 1883-87; V. Jollos, Flagellata, in W. Kukenthal, Handbuch der Zoologie, I, Berlino e Lipsia 1923-1925.