flagello

flagello

Organulo locomotore filiforme di cui sono dotati Procarioti ed Eucarioti, gli uni e gli altri capaci di sintetizzarne uno o più per cellula in posizione sia posteriore, sia anteriore. La sua organizzazione molecolare e il modo di muoversi, tuttavia, divergono sostanzialmente tra i due tipi di cellula. Nei Procarioti, la componente molecolare fondamentale del flagello è una proteina denominata flagellina, che si organizza a ­formare un singolo filamento (di diametro tra 10 e 20 nm e lunghezza tra 5 e 20 nm); questo è capace di spingere la cellula ruotando vorticosamente (da un minimo di 200 rpm fino oltre 1000), similmente a un’elica che fa perno tramite un uncino, su una struttura d’ancoraggio alla parete cellulare e alla membrana plasmatica; questa comprende una serie di 4÷5 anelli o piastre alla cui sintesi concorrono non meno di 35÷40 diverse proteine. L’energia per la rotazione del filamento (flagello) è provvista da uno specifico complesso di proteine denominate Motor, intrinseche della membrana plasmatica e disposte a circondare completamente il sito d’ancoraggio. Negli Eucarioti, il flagello si assembla a carico di microtubuli generati per polimerizzazione della proteina tubulina, analogamente a quanto avviene nel caso del ciglio (dal quale il flagello comunque tende a distinguersi per una maggiore lunghezza, 10÷200 nm contro 2÷20, oltre che per un movimento ondulatorio, serpentiforme, contro uno che richiama quello delle braccia nel nuoto a rana). Questi microtubuli, che si configurano come cilindri cavi di 24 nm di diametro, si ordinano geometricamente a formare una struttura assile (o assonema) circoscritta dalla membrana plasmatica, che mostra un assetto definito con la formula 9+2 poiché si compone di nove doppiette di microtubuli disposte perifericamente a circondarne una coppia centrale. Ogni doppietta periferica di microtubuli si connette sia con la coppia centrale mediante raggi proteici flessibili, sia con una doppietta adiacente (ordinatamente in senso orario) mediante un paio di braccia costituite da una proteina motrice (denominata dineina) capace di compiere modificazioni conformazionali reversibili sostenute energeticamente dall’ATP. La struttura di ancoraggio del flagello, nota come corpuscolo basale (o cinetosoma), si estende dalla base del flagello fino all’interno della cellula; qui prende un assetto del tutto equivalente a quello del centriolo che organizza il fuso mitotico durante la divisione cellulare, basato sulla presenza di nove triplette di microtubuli periferiche e nessuna coppia centrale. I movimenti di curvatura del flagello, che ne determinano il movimento, sono generati da uno scorrimento tra doppiette di microtubuli guidato dalla forza motrice delle braccia di dineina.

→ Cellula. Movimento cellulare; Protisti