FORAMINIFERI

FORAMINIFERI (dal lat. foramen "foro" e fero "porto"; lat. scient. Foraminifera d'Orbigny 1826, o Thalamophora R. Hertwig 1876, o Testacea M. Schultze 1854)

Gruppo di Protozoi, spesso considerati, alla pari con i Radiolarî, Eliozoi, ecc., come una classe a sé. Alcuni autori moderni considerano invece i Foraminiferi come un ordine o un sottordine, nella classe dei Rizopodi, ossia Protozoi con pseudopodî. La grandezza delle Nummuliti, foraminiferi fossili, li fece conoscere fino da antichi tempi; esse sono già ricordate da Strabone. Beccarius (1731), Breyn (1732), e poi Plancus, Soldani, Lamarck ed altri hanno fatto conoscere molte specie di Foraminiferi viventi e fossili; però l'aspetto di questi gusci conduceva ad una falsa interpretazione. Essi somigliano alla conchiglia del Nautilas, e come Cefalopodi venivano infatti descritti. Il d'Orbigny riconobbe le differenze di questi animali dai Cefalopodi e diede loro il nome di Foraminiferi; ma al Dujardin (1835) spetta il merito di aver interpretato il corpo dei Foraminiferi come simile a quello delle amebe d'acqua dolce. R. Hertwig dimostrò in essi l'esistenza di nuclei e quindi la natura cellulare; più ampie notizie sul ciclo biologico di questi organismi si debbono a Lister, Schaudinn, Winter, ecc.

Scheletro. - Posseggono uno scheletro che costituisce di solito una gabbia spirale con concamerazioni interne. Nel maggior numero di casi è formato di calcite; in pochi casi è di aspetto chitinoso, in altri è formato con agglutinamento e saldamento di frammenti minerali non appartenenti all'organismo stesso: può allora essere variamente costituito, calcareo, siliceo, ecc. Numerosi pori su tutto il guscio (da ciò il nome di Foraminiferi) sono frequenti e lasciano passare pseudopodî fini e lunghi; sempre vi è una o più aperture principali dalle quali escono ciuffi più grossi di pseudopodî. Esaminando il guscio dalla parte interna si riscontrano due aspetti molto diversi: può la cavità essere unica o tutt'al più irregolarmente segmentata (Foraminifera monothalamia), oppure consistere in una serie di camere di grandezza crescente e di solito avvolte a spira (Foraminifera polythalamia). Questo guscio si forma gradualmente, cominciando in uno stadio nel quale il corpo del foraminifero è ancora molto piccolo; cresce col crescere del protoplasma, nelle specie tipicamente spirali avvolgendosi a spira mentre si formano successivi sepimenti nell'interno, che delimitano le camere. Questo modo di formazione e la disposizione che ne risulta hanno effettivamente una certa somiglianza generale col corrispondente processo formativo della conchiglia di alcuni Cefalopodi (Nautilus, conchiglia concamerata), e la somiglianza è assai interessante, tra organismi così completamente diversi. Il protoplasma che occupa la cavità interna, crescendo, fuoriesce per l'apertura orale, e quando ha raggiunto un certo volume, la parte fuoriuscita si contorna di una nuova porzione di guscio, con apertura orale nuova, mentre la parete orale precedente passa a costituire un setto. Ogni camera nuova che cosi si forma è un po' più grande della precedente, e il rapporto tra l'una e l'altra ha un valore press'a poco costante, non solo nell'individuo, ma anche in tutti gl'individui della specie e in interi gruppi di famiglie. Così nei Miliolidae il coefficiente 1,26 rappresenta il rapporto tra la larghezza di due camere successive; e poiché la forma è simile nelle varie camere e 1,26 è la radice terza di 2, ne segue che ogni camera ha un volume, in questa famiglia, approssimativamente doppio rispetto alla precedente. In qualche altro caso le camere crescono anche più rapidamente, ma per lo più invece con maggiore lentezza.

Vi sono varî tipi di guscio; essi possono essere distinti secondo la maniera con cui avviene l'apposizione di nuove camere, i principali sono: 1. tipo nodosaroide, con la serie delle camere lineare o poco curvata; 2. tipo spirale, con la linea orale avvolta a spira; intendendosi con questo nome la linea ideale che unisce le aperture orali dei successivi sepimenti, fino a quello esterno; 3. tipo ciclico, che è a spirale per le prime camere, ma per tutte le seguenti ha una disposizione in strati circolari concentrici; 4. tipo irregolare, che anch'esso può essere a spirale in principio, ma successivamente le camere sono irregolarmente ammucchiate; 5. tipo textularoide, con una doppia o tripla serie di camere.

Dimorfismo. - Molto noto è il dimorfismo che si osserva in ogni specie di Foraminiferi. Osservando la parte centrale si nota infatti che essa incomincia con una camera piccolissima oppure con una un poco più grande; si distinguono perciò la conchiglia microsferica e la conchiglia macrosferica. Il tipo macrosferico raggiunge però dimensioni minori di quello microsferico. Inoltre nel microsferico qualche volta la disposizione delle piccole camerette al centro è meno regolare che non quella delle seguenti. Invece il tipo macrosferico è tutto più regolare. Nonostante queste notevoli dissomiglianze fra i due tipi, i caratteri della "specie" si riscontrano nettamente in tutti e due. I due tipi dipendono da una alternanza di generazioni.

Parti molli. - Entro la conchiglia si trova il protoplasma, senza divisione in più cellule, anche nelle più grandi specie. Possiede inclusioni svariate, come gocce d'olio, talora pigmento, granulazioni varie. Si presenta qualche volta diviso in zone, ciascuna avendo una prevalente funzione, come quella della digestione, dell'accumulo di sostanze di riserva o di sostanze di escrezione. Non esistono quasi mai vacuoli pulsanti. Gli pseudopodî si presentano spesso più grossi alla base, e sempre filamentosi e anastomizzati, in modo da formare una specie di reticolo. Esso ha molta importanza nell'alimentazione, perché i Foraminiferi contornano coi loro pseudopodî, al difuori della conchiglia, altri organismi, come Protozoi, Alghe, Copepodi, ecc.; la digestione avviene entro queste masse di protoplasma fuoriuscito, e i prodotti della digestione defluiscono poi entro la parte principale del protoplasma, cioè dentro la conchiglia. Negli pseudopodî, anche quando formano per anastomosi masserelle di protoplasma, non si trovano nuclei. Nuclei numerosi sono invece contenuti entro la conchiglia, e spesso uno più grande, o un gruppetto di piccoli, nella camera centrale.

Riproduzione. - Per quanto il ciclo biologico dei Foraminiferi non sia così completamente conosciuto come quello di altri Protozoi, si sa però già abbastanza perché si possa ormai escludere per i Foraminiferi l'esistenza di un processo di semplice scissione. Mentre in Protozoi affini (Monothalamia) il plasma fuoriesce in gran parte dalla conchiglia e così si divide in due parti, di cui una forma una conchiglia nuova, questo non accade nei Foraminiferi. Ciò costituisce una diversità essenziale dai Monotalamî, ed è proprio in rapporto con la circostanza che in questi Foraminiferi la conchiglia è semplice, formata attorno al corpo cresciuto; invece nei Foraminiferi in genere è, come si è sopra descritto, multipla, progressiva, formata prima sull'individuo piccolissimo.

La riproduzione avviene sempre per mezzo di piccoli germi. Nella crescita dell'individuo il nucleo, dapprima unico, si divide successivamente. Così un poco alla volta si forma il corpo fornito di moltissimi nuclei. A un certo punto accade che attorno a ognuno di questi nuclei si isola una piccola porzione di citoplasma; così si forma un germe. Non si è ancora messo in chiaro se tutti i nuclei siano utilizzati a questo scopo o se invece vi siano nuclei residuali. La formazione dei germi segue due vie completamente diverse, che vanno distintamente descritte. L'individuo microsferico forma germi relativamente grandi. Sono masserelle di citoplasma che emettono pseudopodî, e che hanno in principio un nucleo per ciascuna; ma già prima di essersi liberate dalla conchiglia può essere incominciata la moltiplicazione nucleare e la formazione della gabbia e qualche concamerazione. In questo caso si vede nettamente che la camera centrale è grande, cioè questi germi daranno origine a individui macrosferici. Questi germi sono privi di flagelli, e sono destinati a svilupparsi senza fecondazione; sono il prodotto di una specie di scissione multipla che già, in una forma meno accentuata, si trova in alcuni Flagellati (v.). È probabile che in questo processo tutti i nuclei vengano utilizzati. Questi germi agami sono, come in generale, chiamati spore.

L'individuo macrosferico produce anche, analogamente, germi, ma in numero immensamente maggiore ed enormemente più piccoli. Sono germi forniti di due flagelli, che proprio assomigliano a piccoli Flagellati, col corpo cellulare piuttosto tondeggiante, e un nucleo relativamente assai grande. Essi sono destinati a unirsi a due a due, e quando ciò accade cadono i flagelli e anche i nuclei si fondono. Sono dunque gameti (v.), e precisamente isogameti. Lo zigote - ossia il prodotto della fecondazione - cresce a formare un nuovo individuo, e questa volta un individuo microsferico, perché è molto più piccolo della spora, sebbene derivato da due cellule. Per analogia coi Radiolarî, si può supporre che nel processo in questione non tutti i nuclei vengano utilizzati, ma solo una categoria di essi. Esiste un ciclo biologico con 4 stadî, una riproduzione alternante assai diffusa nei Protozoi. Si chiama mononte l'individuo nato dalla spora e produttore di gameti; si chiama anfionte quello nato dai gameti e produttore di spore. Mentre quegto è il ciclo tipico e generale, in alcuni casi si sono avute indicazioni di qualche complicazione. Da un individuo macrosferico può pure uscire una massa di citoplasma più grande anche delle usuali spore, e produrre un nuovo individuo, macrosferico anch'esso, anzi con la camera centrale più grande ancora degli usuali macrosferici. Cosicché, in sostanza, l'individuo microsferico ha soltanto e sempre la capacità della riproduzione agama (per spore); il macrosferico ha di regola la capacità di riprodursi per gameti, ma può anche - almeno in talune specie - riprodursi per via agama. La generazione con camera molto grande, sorta in questo caso, si chiama plasmodiosferica, perché ha avuto origine non da un individuo mononucleare (spora o zigote), ma da una masserella citoplasmatica polinucleata (plasmodio). È anche possibile che individui così nati si riproducano ripetutamente nella stessa maniera, ma in definitiva son destinati a formare i gameti. In generale si trovano molto più scarsi gl'individui microsferici che i macrosferici e plasmodiosferici.

Affinità con altri gruppi. - Nella ricerca delle somiglianze e differenze in confronto con altri gruppi di organismi, si nota in primo luogo che un somigliante ciclo biologico è assai diffuso. Esso si presenta, proprio con spore prive di flagelli e con isogameti biflagellati, nel Trichosphaerium, che ha però un corpo non concamerato. Si verifica anche nei Radiolarî, dove però la spora è fornita di due flagelli, e inoltre i gameti sono di due categorie (maschili e femminili). Il ciclo biologico, nel Trichosphaerium e in altri Protozoi, si complica con la scissione, la quale invece è resa impossibile dal tipo concamerato nei Foraminiferi. Altri rapporti sono messi in luce dai caratteri degli pseudopodî. Questi sono anastomizzati (tipo "reticuloso") anche nei Radiolarî, ma non invece nel Trichosphaerium, nelle amebe e altri Protozoi. Poche forme, il cui ciclo non è ben conosciuto, hanno, tra i Rizopodi, gli pseudopodî reticulosi. In generale li hanno lobosi o filamentosi. Perciò, in conclusione, conchiglia concamerata (con le conseguenze sul ciclo biologico) e pseudopodî reticulosi sono sufficienti a definire il gruppo dei Foraminiferi.

Classificazione. - La classificazione dei Foraminiferi si basa sulla forma della conchiglia. Riguardo a questo criterio, si possono distinguere tre periodi. In un primo tempo, conoscendosi solo le conchiglie, la classificazione si basava sui caratteri di queste, senza discutere; in un secondo tempo, analogamente a quanto è accaduto per i Radiolari, si è affermata la scarsa importanza della conchiglia, rispetto alle parti molli, e si sono classificati i Foraminiferi, insieme con altri Protozoi, per la forma degli pseudopodî (formando i tre gruppi dei Lobosa, Filosa e Reticulosa). Ma le parti molli si son presto dimostrate in difetto, sia perché assai variabili, sia perché al contrario somiglianti anche in forme con conchiglia molto diversa. Si deve al Rhumbler la rivalorizzazione della conchiglia, avendo egli dimostrato che il suo accrescimento avviene con leggi fisse, diverse nei diversi gruppi, e perciò corrisponde evidentemente a intime proprietà del protoplasma, che non altrimenti ci possono venire svelate. Seguono i 5 gruppi, secondo la classificazione di Rhumbler, gruppi che qui si considerano come ordini. 1° Ordine: Archi-Monothalamidia. Gabbia primitivamente formata di una sola camera, però spesso con spazî irregolari, che somigliano a concamerazioni senza formazione di setti. Si trovano in questo gruppo forme con conchiglia di sabbia conglobata (conchiglie imperforate) e forme con conchiglia calcarea perforata. Molti fossili, specialmente nel Paleozoico. 2° Ordine: Nodosalidia. Gabbia concamerata, con le camere in serie rettilinea o poco curva. In qualche specie la gabbia non ha concamerazioni, ma vi sono indicazioni per ritenere che questo fatto sia secondario (derivazione da conchiglie concamerate, per perdita della concamerazione). 3° Ordine: Flexostylidia. La camera centrale è caratterizzata da un canale che ne parte, corre lungo di essa e raggiunge la seconda camera (canale flexostilico). Concamerazione di tipo spirale o anche ciclico. 4° Ordine: Textulinidia. Camera centrale senza canale flexostilico; duplice o molteplice serie di camere alternate, in alcune forme anche spirali. 5° Ordine: Rotaliaridia. Camera centrale senza canale flexostilico, le seguenti in una serie planospirale o avvolta su un asse cortissimo (turbospirale). Accrescimento terminale spesso con camere irregolarmente ammucchiate.

V. protozoi.

Distribuzione geologica dei Foraminiferi. - I Foraminiferi, per i loro scheletri, hanno potuto lasciare delle tracce in tutti i terreni, dove talora assumono una considerevole importanza nella formazione dei sedimenti. La loro ripartizione stratigrafica va dal Cambrico sino all'era attuale; notevole è la longevità di moltissimi generi che hanno attraversato tutta la serie sedimentaria e sono ancora abbondantemente rappresentati nei nostri mari. I più antichi rappresentanti dell'ordine si trovano nel Cambrico inferiore e sono riferibili alle Globigerinidi (Globivalvulina) e alle Rotalidi (Spirillina), a cui, nel Cambrico superiore, si aggiungono Polymorphina e con dubbî Dentalina, Bulimina, ecc. Più abbondanti sono nel Silurico inferiore i resti di Foraminiferi riferibili alle Lituolidi (Placopsilina), Lagenidi (Lagena, Nodosaria), Textularidi (Textularia), Rotalidi (Spirillina, Discorbina, Planorbulina, Rotalia, Pulvinulina, ecc.); mentre molto poveri sono il Silurico superiore e il Devonico. Al contrario, il Carbonico ha una fauna ricca e svariata e tra i numerosi generi vanno ricordati: Saccamina, che con i gusci arrivano a formare interi banchi nel Carbonico inferiore del Belgio e Inghilterra; Ammodiscus, apparso di già nel Silurico superiore, Trochammina, Nodosinella, Stacheia, Placopsilina, Lituola, Endothyra, Cornuspira, Nubecolaria, Agathammina, Lagena, Nodosaria, Dentalina, Frondicellaria, Textularia, Bulimina, Archaediscus, Discorbina, Planorbulina, Rotalia, Nummulostegina, ecc., la maggior parte dei quali sono tuttora viventi. Accanto a tutte queste forme, nel Carbonico superiore e nel Permico, si sviluppano le Fusulinidi, la cui importanza è notevole sia come fattori di rocce, sia come fossili guida: esse infatti servono a stabilire zone paleontologiche nell'Antracolitico delle regioni indo-pacifiche. Le Fusulinidi si estinguono nel Permico superiore.

Il Secondario contiene pure numerosi Foraminiferi, ma essi raramente acquistano una grandissima importanza, salvo alla fine dell'era. Poverissimo è il Trias, ad eccezione degli scisti retici del Somerset (Inghilterra), per quanto si conoscano qua e là calcari a Globigerina tipiche, che nel Trias fanno la prima apparizione, e altri Foraminiferi, per lo più mal conservati a causa dell'intenso metamorfismo. Altrettanto si può dire del Giura, dove pure appaiono nuovi generi Thurammina, Orbitopsella, esclusivo del Lias, Flabellina, tuttora vivente, Calpionella, del Giura e Cretacico inferiore, e si sviluppano altri apparsi già prima, come Miliola, Discorbina, Polystomella, ecc. Per contro, ricchissime di Foraminiferi sono le formazioni cretaciche, ove Textularidi, Rotalidi, Globigerinidi, Miliolidi, ecc., insieme con Coccoliti, contribuiscono a formare estesi sedimenti di creta bianca. Specialmente utilizzati in stratigrafia sono le Orbitulina, che, pur apparse nel Giura elevato, acquistano grande importanza in tutto il sistema cretacico per la loro grande diffusione geografica; esse si estinguono nel Turoniano e sono sostituite alla fine del sistema dalle Orbitoidi. Nel Cretacico fanno inoltre, tra gli altri generi, la loro prima apparizione Orbitolites, Dicyclina, Spirocyclina, Dimorphina, Bolivina, Cassidulina, Uvigerina, Patellina, Siderolithes, Amphistegina, Nummulites, Operculina, ecc.

Ma i Foraminiferi, sia Imperforati sia Perforati, raggiungono l'apogeo del loro sviluppo nel Terziario inferiore o Paleogene. Le Miliolidi, tra gli altri, formano presso Parigi e nei Pirenei imponenti sedimenti nell'Eocenico. Certi generi, notevoli anche per le grandi dimensioni degl'individui, da soli formano masse estese di calcari, come Alveolina, Lepidocyclina; e in minore proporzione Orbitolites, Orthophragmina, Miogypsina, Heterostegina, Pellatispira, Assilina, ecc. Ma tutti questi sono lungamente sorpassati per importanza geologica da Nummulites (v. nummuliti), con circa un centinaio di specie, talune delle quali raggiunsero proporzioni gigantesche (circa 120 mm. di diametro). Per la grande area di distribuzione e la loro rapida evoluzione le Nummuliti servono a precisare livelli in tutto il Terziario inferiore e a stabilire il parallelismo di zone paleontologiche in tutto l'antico mediterraneo (Tethys): inoltre con l'accumulo dei loro gusci formano potenti masse di calcare in tutto il Paleogene, che perciò è stato chiamato anche Nummulitico.

Nel Terziario superiore o Neogene (v.) continuano a svilupparsi Lepidocyclina, Miogypsina, ecc., che si estinguono nel Miocenico. Grande importanza come fattore di rocce, sia nel Miocenico sia nel Pliocenico, ha il genere Amphystegina, i cui primi sicuri rappresentanti si trovano nel Cretacico superiore. Accanto ai Foraminiferi ora nominati, importanti sia come fattori di rocce sia stratigraficamente, sta un'enorme quantità di altri generi di importanza più limitata.

Per altre notizie sul valore di questo gruppo e sull'importanza dei Foraminiferi nella composizione degli attuali fondi marini, v. protozoi; oceano.

Bibl.: v. in F. Doflein, Lehrb. d. Protozoenkunde, 4ª ed., Jena 1916; O. Bütschli, in H. G. Bronn, Klassen u. Ordnungen, I: Protozoa, Lipsia 1880-1882.