FORMICHE
FORMICHE (lat. scient. Formicidae; fr. fourmis; sp. Hormigas; ted. Ameisen; ingl. ants)
Adulti. - Insetti Imenotteri caratterizzati dalle antenne genicolate, dal pronoto esteso all'indietro fino alle tegule, dai trocanteri uniarticolati, dal peduncolo addominale costituito di un segmento (peziolo) o di due (peziolo e postpeziolo), dal gastro delle femmine fornito di aculeo sviluppato (Ponerinae, Dorylinae e molti Myrmecinae), ovvero subatrofico o assente, dal notevole sviluppo dell'ingluvie che è detta stomaco sociale perché il suo contenuto viene usato anche per gli altri componenti (larve o adulti) della colonia. In alcune operaie di qualche specie esotica (Myrmecocystus, Melophorus, ecc.) quest'organo si dilata enormemente perché accoglie in grande quantità il succo zuccherino trasudante da certe galle delle querce che altre compagne raccolgono e rigurgitano; tali operaie, dall'addome sferico e mostruosamente rigonfio, non possono quasi camminare e funzionano da otri viventi, cedendo un poco del succo a chi ne fa richiesta.
Larve. - Le larve sono apode, cieche, biancastre, del tipo classico degl'Imenotteri Aculeati, con il capo piegato sul ventre. Giunte a maturità si tessono un bozzolo di seta per la ninfosi (forme più primitive) o no.
Società e suoi costituenti. - Le società delle formiche sono persistenti, monoginiche o poliginiche (a seconda che a capo di esse vi è una o più femmine), costituite da individui di tre caste: femmine feconde (regine), maschi, operaie. I maschi (meno alcune eccezioni) sono alati e servono unicamente per la fecondazione delle regine; queste sono alate (in alcune specie, come nei Dorilini, sempre attere), ma dopo il volo nuziale si asportano spontaneameme le ali; le operaie, infeconde (non sono rare quelle ovificanti), sempre attere, formano il grosso della società ed eseguono tutti i lavori necessarî alla vita di questa.
Vi sono inoltre individui anormali di una casta con caratteri che li assomigliano a quelli di un'altra; infine nell'ambito di una stessa casta la variabilità è grande: per es. grandi le differenze tra macroergati (operaie maggiori) e microergati (operaie minime) e forme intermedie, dinergati (o "soldati"), cioè operaie con enorme sviluppo del capo e delle mandibole. In pochissimi generi parassiti non esistono operaie.
Accoppiamento e fondazione del nido. - Generalmente l'accoppiamento avviene durante il volo nuziale. Maschi e femmine alati si alzano contemporaneamente a volo (talora i maschi di un formicaio non appaiono insieme con le femmine e ciò facilita la fecondazione incrociata), spesso in densi sciami; una femmina può essere fecondata da parecchi maschi. In altri casi l'accoppiamento ha luogo sulle piante vicine o, raramente (obbligatoriamente per le specie a maschi atteri e involuti), nel formicaio stesso. Dopo di questo i maschi muoiono in pochi giorni, mentre le femmine fecondate si accingono a fondare il nuovo nido.
La fondazione della nuova società può essere indipendente o dipendente dall'aiuto straniero. Nel primo caso la femmina si rifugia in un luogo riparato (nel terreno, sotto una pietra, sotto una corteccia), vi scava una celletta senza comunicazione con l'esterno e, subito o nella primavera seguente (a seconda delle specie), depone il suo mucchietto d'uova e poi alleva le poche larve nutrendole con le loro stesse sorelle e col proprio rigurgito, non alimentandosi d'altro che di alcune delle proprie figlie, dei depositi di sostanze albuminoidi e grasse del proprio corpo e dei materiali provenienti dall'istolisi dei grossi muscoli alari, ormai inutili. Le prime operaie sono piccole per la scarsa nutrizione avuta; cominciano subito ad aiutare la madre, aprendo una comunicazione con l'esterno, ingrandendo il nido e allevando le altre larve che nascono. Talvolta più femmine si riuniscono per fondare un nido, unendo i loro sforzi; ma alla nascita delle figlie si uccidono vicendevolmente o sono uccise dalle operaie, in modo che una sola rimane a capo della società (società monoginica). Altre volte (gen. Myrmica) l'alleanza persiste e si ha una società poliginica. In altri casi le femmine fecondate nel nido o che ritornano ad esso dopo le nozze sono trattenute dalle operaie e la società finisce col comprendere egualmente più regine.
Società miste. - Quando la fondazione della nuova società deve dipendere dall'aiuto straniero si hanno nidi misti, cioè famiglie in cui vīvono insieme due specie. Le società miste si originano per parassitismo sociale e per dulosi, facoltativa o necessaria.
Nel parassitismo sociale la femmina fecondata di una specie non è capace d'iniziare l'allevamento della propria discendenza senza aiuti. Allora si fa adottare da un fomiicaio di altra specie, approffittando solamente dell'ospitalità e dell'aiuto di questo, finché siano divenute adulte le prime sue figlie, con le quali se ne va poi a costruirsi una casa propria; oppure si fa adottare da una famiglia rimasta orfana; oppure infine penetra in un formicaio, ne uccide la regina e si mette al suo posto. In parecchie di queste contingenze, nel nido misto, va gradatamente aumentando il numero degl'individuì della specie parassita e diminuendo quello della specie ospite, mancando a questa la generatrice di nuove vite, finché la società ritorna a essere semplice. Per alcune specie, provviste di operaie, tale parassitismo non è obbligatorio, mentre lo è per altre (come, per es., negli Anergates), nelle quali manca del tutto la casta delle operaie.
Col nome di dulosi (o schiavismo) s'indica il comportamento saccheggiatore proprio di alcune specie che aggrediscono altre più deboli e ne invadono i nidi rubando larve e pupe che poi allevano fino allo stato adulto per essere da esse coadiuvate. Può essere facoltativa, in quelle specie che hanno operaie capaci di eseguire i lavori della famiglia, e perciò talvolta vivono da sole, o necessaria (nelle Formiche amazzoni) quando la specie predona non è assolutamente in grado di curare il nido e la prole e, talora, neanche di cibarsi senza aiuto. In tutti questi casi le schiave che nascono nel nido forestiero non sono che dei liberi ausiliarî o per lo meno delle schiave incoscienti. Normalmente le schiave si occupano dei lavori della colonia, come la raccolta del cibo, la costruzione del nido, l'allevamento delle larve, ecc., ma talora, come nello Strongylognathus alpinus che sfrutta il Tetramorium caespitum, le mandibole a falce della specie dulotica servono più al saccheggio che all'assassinio e allora le schiave prendono parte alle spedizioni di caccia e uccidono gli avversarî, mentre i loro padroni si occupano del saccheggio. Infine nello Strongylognatus testaceus la regina ospite (Tetramorium caespitum) vive con la regina dei predoni; non si fanno più spedizioni e lo schiavismo è sostituito da un'alleanza.
In ambedue i casi di fondazione dipendente i formicai risultano misti delle due specie associate, che praticano però un comunismo perfetto, formando realmente un solo organismo. Ogni formicaio presenta un odore molto complesso, che risulta dal miscuglio dell'odore famigliare, di quello del nido e degli odori individuali dei singoli componenti, variabili con l'età. L'odore individuale si sviluppa con l'età e non esiste nei giovani appena sfarfallati; riunendo insieme giovani di varie specie differenti si possono formare sperimentalmente dei formicai molto eterogenei, coi costituenti viventi in buona armonia. Cosi si spiega la tranquillità che regna nei formicai misti delle società schiaviste: infatti i cosiddetti schiavi sono rapiti allo stato di pupa.
Si può infine constatare la coabitazione di specie diverse con rapporti simbiotici che vengono classificati in: plesiobiosi, semplici rapporti di vicinato indifferente o ostile, determinato solo dalla convenienza dell'ambiente; lestobiosi, per cui una specie più piccola nidifica nel formicaio di una più grande, in gallerie non accessibili a questa (per es. Solenopsis fugax in quello di alcune razze della Formica fusca), derubando l'ospitatrice delle sue stesse larve, che vengono mangiate; xenobiosi, coesistenza obbligata di una specie più piccola con una più grande che tollera l'ospite (per es. il Formicoxenus nitidulus, piccolo e a maschi atteri, che si trova unicamente nei nidi della Formica rufa e F. pratensis) e talora gli fornisce cibo; e altri rapporti ancora.
Nidi. - Le formiche scavano e costruiscono le proprie abitazioni in ambienti e con modalità, forma e dimensioni svariatissimi. I nidi possono essere scavati semplicemente nel terreno; spesso allogati sotto una pietra, sono sempre costituiti di un gran numero di sale, più o meno spaziose, comunicanti tra loro per mezzo di gallerie e cunicoli, offrenti una grande varietà di ambienti a diverso grado di temperatura e di umidità per il soggiorno della famiglia; le operaie portano larve e pupe nelle differenti stanze durante le diverse ore del giorno, a seconda dell'ambiente che più si confà al loro sviluppo, e smistano uova, pupe e larve a seconda del grado di sviluppo. L'ingresso è spesso protetto da una barriera di materiali che impediscono l'entrata dell'acqua piovana e viene sempre chiuso durante la notte. Altre specie sopra la parte sotterranea costruiscono un acervo di materiali terrosi e vegetali, con pareti, vòlte e gallerie cementate e robuste, che talvolta si alza dal suolo in modo vistoso.
Molte forme fabbricano i proprî formicai con vegetali diversi, scavando il legno tenero di alberi morti, erodendo gallerie e costruendo pareti di cartone (legno finissimamente triturato e impastato con la saliva), o utilizzando cavità naturali e fabbricando i nidi di tale materiale. Altre ancora (per es. le esotiche Azteca) formano sui rami costruzioni intere di cartone. Vi sono di quelle che scavano parti di piante a tessuti molli: rami, bulbi, borse fogliari, spine, alle abbandonate. Così il Colobopsis che ha i soldati col capo conformato in modo da chiudere perfettamente l'ingresso circolare del nido; la Azteca Mu leri dell'America Meridionale che vive unicamente nel fusto cavo della Cecropia adenopus, approfittando, per entrarvi, di piccole depressioni meno resistenti; così tutta una serie di specie che sfruttano cavità o rigonfiamenti speciali di piante che per la costante presenza in esse delle formiche furono dette "mirmecofile" e diedero origine a teorie di simbiosi mutualistiche. Con seta si costruisce dimore sugli alberi il Polyrhachis; con foglie cucite insieme con fili di seta l'Oecophylla, specie l'Oe. smaragdina; tutte ricavano la seta dalle proprie larve. Le operaie di quest'ultima adoperano le larve come utensile: mentre alcune accostano a forza i due lembi fogliari da riunire, altre, tenendo fra le mandibole le larve, le portano da una parte all'altra come spole da tessitore.
Nutrizione. - Le formiche sono onnivore, e mostrano nei diversi gruppi speciali predilezioni, facendo però sempre entrare nel bilancio nutritivo albuminoidi, grassi e idrati di carbonio. Alcune specie sono prevalentemente carnivore e predatrici e talune, insettivore, possono anche rendersi utili; altre, glicifaghe, fanno bottino sia nei nettarî fiorali ed extrafiorali di molte piante, sia nelle abbondanti deiezioni zuccherine di Emitteri Omotteri, specialmente Cocciniglie, Afidi e Membracidi, curando, custodendo e proteggendo (con la sorveglianza attiva e con ripari costruiti in cartone) queste loro "vacche", portandole in salvo nelle intemperie, al sole in primavera, sempre sulle piante o parti di queste maggiormente adatte ai trofobionti, curandone le uova quanto le proprie. Molte (p. es. Messor, le cosiddette formiche mietitrici) basano la propria alimentazione su semi e grani che raccolgono in grande quantità, anche asportandoli dalle piante, e accumulandoli nei nidi sotterranei (donde le favolette pedagogiche sulla previdenza delle formiche), curandoli e impedendone la germinazione. Vere coltivatrici sono le taglia-foglie americane del genere Atta, che portano nel nido pezzi di foglie che altre operaie, piccolissime, tagliuzzano e maciullano, facendovi infine germinare un fungo (Rozites gongylophora) dei cui conidî esse e le larve si nutrono. La fungaia è curata e messa in salvo come la prole, e le principesse (le femmine alate vergini), partendo per il volo nuziale, ne portano con sé in bocca, come "dote", un pezzo, che coltivano poi, mentre allevano da sole le prime larve, dopo averlo concimato con i proprî escrementi. Vengono avidamente ricercate da specie esotiche certe particolari produzioni di alcune delle cosiddette piante mirmecofile che, come i corpiccioli di Müller delle Cecropie, sono formazioni globulari ripiene di olî e di sostanze albuminoidi. Le larve sono nutrite con pezzetti maciullati di insetti o di semi, ma specialmente con liquido rigurgitato dall'ingluvie, il cosiddetto stomaco sociale sopra descritto. È notevole il fatto che le larve emettono delle secrezioni (saliva, essudati tegumentali grassosi) che, per quanto prodotte in piccolissima quantità, sono avidamente ricercate dalle operaie nutrici. Questo fenomeno, chiamato trofallassi, mette in luce differente l'interpretazione della causalità delle cure parentali che non poggerebbero più su una base, per dir così, affettiva.
Migrazioni. - Quando un formicaio per qualche ragione diventa abitazione sgradita, la colonia si trasporta in uno nuovo; ed è caratteristica l'opera di persuasione che fanno sulle compagne le pioniere, opera che si esplica talvolta addirittura col trasporto della neghittosa sul posto di lavoro. La ricerca di prede in zone non ancora sfruttate spinge a migrare le carnivore Anomma africane, le paurosamente famose driver ants (formiche scacciatrici), che fanno fuggire dinnanzi a sé tutti gli animali, e anche l'uomo. Esse compiono le spedizioni di cacci e di saccheggio di notte o nei giorni piovosi o nuvolosi superano anche i piccoli corsi d'acqua, formando coi loro corpi, agganciati mediante mandibole e unghie, catene o festoni che funzionano da ponti, e aggrediscono tutto ciò che ha vita animale, mordono con accanimento, dissanguano, uccidono e tagliano a pezzi. I loro formicai sotterranei non rimangono a lungo nello stesso luogo, e le colonie, ricche talora di milioni d'individui, emigrano per via interna (sotterranea) o esterna, protette da eserciti di soldati che formano una sorta di formidabile copertura alla colonna e che precedono il grosso come vedette. Quando un nido di questi terribili insetti è sorpreso da un'inondazione, allora le formiche si raccolgono in una palla, nella quale i soldati costituiscono la corteccia, le larve e le pupe il nucleo centrale, e si abbandonano galleggiando alla corrente. Uguali abitudini hanno gli americani Eciton che, poco meno feroci, penetrano fino nelle case scacciandone gli abitanti, ma liberando in compenso l'abitazione da tutti i parassiti.
Simbionti. - Nell'ambiente speciale del formicaio è venuta a raccogliersi, attratta da svariate condizioni di opportunità, tutta una serie di inquilini, associati, predoni, parassiti, ecc., chiamati mirmecofili, quasi esclusivamente Artropodi e in gran parte Insetti, che, a seconda del diverso grado d'intimità e di relazione esistente fra essi e l'ospite, si possono raggruppare nelle seguenti categorie:
I sinectri sono predoni non graditi; es. i Coleotteri Stafilinidi del gen. Myrmedonia che vivono nelle gallerie poco frequentate e intorno all'ingresso del nido divorando le formiche morte o malandate, e aggredendo operaie solitarie; perseguitati dalle formiche, si difendono ripiegando l'addome sul dorso e lanciando dall'apice un liquido sgradevole.
I sineceti, sono ospiti tollerati con indifferenza, che si nutrono dei rifiuti del formicaio. Si difendono dalle mandibole dei padroni con la piccolezza, con la forma appiattita, col tegumento solidissimo e liscio, con la grande agilità. Esempî ne sono moltissimi Coleotteri Tisanuri (Atelura formicaria), Ortotteri Grillidi (Myrmecophila: è uno strigilatore, cioè si ciba degli essudati tegumentali e della saliva con cui le formiche si sporcano a vicenda), ecc.
I Trofobionti sono secretori di melata o di liquidi speciali e perciò ricercati e nutriti dall'ospite. Abbiamo già considerato gli Afidi, le Cocciniglie, altri Emitteri Omotteri, ecc. Vi si possono aggiungere le larve di alcuni Lepidotteri (Lycaenidae), e altri.
I sinfili veri sono degl'Insetti, quasi tutti Coleotteri, che in cambio dell'ospitalità e del cibo offrono alle formiche una sostanza (che sembra composta di eteri grassi, volatile e non liquida) secreta da ghiandole che sboccano in ciuffo di peli dorati (tricomi) in varie parti del corpo. Per questa sostanza le formiche dimostrano un'avidità morbosa, che conduce a conseguenze paragonabili all'alcoolismo per l'umanità, e che non solo fa loro curare, difendere, nutrire, trasportare questi sinfili (Claviger, Atemeles, Lomechusa, Paussus, ecc.), ma fa loro allevare le stesse larve degli ospiti con l'amore che dimostrano per le proprie, anzi ancor maggiore, tanto da far loro trascurare l'allevamento di queste e permettere che i sinfili le mangino insieme con le uova. Così la famiglia decade lentamente, durante anni di vita in comune, con graduale spopolamento e comparsa di regine incompletamente sviluppate (pseudogine).
Gli ectoparassiti possono semplicemente molestare larve o adulti, come fanno Coleotteri, Ditteri Foridi, Acari, ecc., oppure attaccare le larve provocandone malformazioni (ftisergati), come fanno certi Imenotteri Calcididi (Orasema) o uccidendole.
Gli endoparassiti si comportano come tutti i parassiti, provocando la morte dell'ospite (Imenotteri Braconidi, Calcididi e Proctotrupidi, Ditteri Foridi [v.] e Conopidi, ecc.) o causando deformazioni morfologiche (mermitergati: individui col gastro rigonfio per la presenza di un verme Gordiide del gen. Mermis), ecc.
Sistematica. - La famiglia Formicidae è divisa in 5 sottofamiglie (che sarebbero elevate al rango di famiglie considerando superfamiglia i Formicoidea): Ponerinae, Dorylinae, Myrmecinae, Dolichoderinae, Camponotinae, tutte rappresentate anche in Italia. Pure in Italia, nell'ambra di Sicilia, sono state trovate moltissime delle formiche fossili conosciute. Da notare che nelle specie fossili, dal Terziario superiore in poi, sono rappresentate le caste come nelle forme attuali.
Danni e utilità. - Varî Formicidi sono dannosi specialmente agli alberi fruttiferi e alle graminacee, per la cura con la quale proteggono e diffondono gli Afidi; altri perché rovinano fiori e getti novelli, asportano semi, mangiano o alterano sostanze alimentari nelle abitazioni, molestano malati, ecc. Alcune specie invece si rendono utili distruggendo insetti dannosi. Per combatterle si distruggono i formicai, s'impedisce loro l'accesso col vischio o si somministra loro un veleno in dosi tali (acqua: parti 400; zucchero: parti 600; cloruro di sodio: parti 3-4; arsenito di sodio: parti 3-8, a seconda della temperatura ambiente), che le operaie non soccombano subito, ma possano ritornare al nido, rigurgitare il liquido e nutrire le femmine generanti e le larve.
Bibl.: C. Emery, Fauna entomologica italiana, I: Hymenoptera Formicidae, in Bullettino della Società entomologica italiana, XLVII (1915); id., La vita delle Formiche, Torino 1915; G. Müller, Le Formiche della Venezia Giulia e della Dalmazia, in Bollettino della Società adriatica di scienze naturali, 1923; J. K. Donisthorpe, British Ants, their life-history and classification, Plymouth 1915; K. Escherich, Die Ameise. Schilderung ihrer Lebensweise, 2ª ediz., Brunswick 1917; A. Forel, Les Fourmis de la Suisse, 2ª ed., La Chaux-de-Fonds 1920; id., Le monde social des Fourmis du Globe comparé à celui de l'Homme, Ginevra 1921-1923; M. Maeterlinck, La vie des Fourmis, Parigi 1930; W. M. Wheeler, Ants. Their structure, development and behavior, 2ª ed., New York 1926.