Studioso di genetica di popolazioni (Madrid 1934 - Irvine, California, 2023); prof. di genetica alla Rockefeller Univ. (1971) e quindi (dal 1974) all'univ. della California, a Davis. Si è occupato di evoluzione, di genetica di popolazioni e di fitness. Tra le opere: Evolving: the theory and processes of organic evolution (con J. W. Valentine, 1979) e Modern genetics (con K. A. Kiger, 1980).