fuso mitotico
fuso mitotico
Apparato cellulare che permette la segregazione dei cromosomi nel corso della mitosi e della meiosi. La segregazione si verifica a causa della bipolarità del fuso, costituito da due gruppi di microtubuli di polarità opposta, disposti intorno ai cromosomi. I cromosomi sono attaccati tramite i cinetocori ai microtubuli e, in questo modo, ognuno di essi può essere trasportato da queste strutture proteiche, che agiscono come funi in grado di guidarlo sino al polo verso il quale è rivolto e da cui si originerà la cellula figlia. Le difficoltà incontrate nella comprensione della modalità di formazione del fuso sono dovute al fatto che esso costituisce un apparato altamente dinamico: sebbene all’equilibrio possegga una lunghezza e una forma precise, i suoi microtubuli si rinnovano con un’emivita compresa tra pochi secondi e un minuto. Si è lungamente ritenuto che l’orientamento uniforme dei microtubuli in ciascuna metà del fuso derivasse dalla loro uniforme polarità di crescita a partire dai centrosomi in direzione dei cromosomi. Nelle cellule animali, effettivamente, i centrosomi, una volta duplicati, migrano attorno al nucleo; dopo la disgregazione della membrana nucleare, essi formano due astri di microtubuli che sembrano sondare lo spazio fino a che non vengano catturati dai cinetocori. I cromosomi esercitano inoltre, un effetto locale sul citoplasma che dà luogo alla nucleazione e alla stabilizzazione dei microtubuli nelle loro vicinanze. Nel fuso mitotico di una cellula animale esistono pertanto, due popolazioni di microtubuli: quelli nucleati dai centrosomi, che fanno parte degli astri presenti ai poli, e quelli nucleati dai cromosomi, che formano il fuso vero e proprio. L’effetto locale si esercita in parte attraverso due gradienti, uno dei quali è dovuto alla forma attivata di una piccola GTPasi denominata Ran, e l’altro alla fosforilazione proteica. Entrambi favoriscono la dinamica e la nucleazione dei microtubuli intorno ai cromosomi. Il risultato è che i microtubuli si allungano preferenzialmente verso i cromosomi e vengono catturati dai cinetocori e dai motori presenti sui bracci dei cromosomi. Non appena i microtubuli dalle due metà del fuso entrano in contatto, si legano insieme attraverso interazioni antiparallele, che stabilizzano ulteriormente il fuso in una configurazione bipolare, con i poli disposti a 180° l’uno rispetto all’altro. (*)