GASTEROPODI

GASTEROPODI (dal gr. γασρήρ "ventre" e ποῦς "piede"; lat. scient. Gastropoda Cuvier 1798)

Comparsi fino dal Cambrico, formano la classe più numerosa dei Molluschi (v.), comprendendo oltre 30.000 specie di animali diffusi su tutte le regioni del globo. Per molti caratteri embriologici e per la loro costituzione anatomica le famiglie più arcaiche di alcuni (Pleurotomaridi, Fissurellidi) si connettono con gli Anfineuri da cui sembrano derivati.

Hanno una tipica organizzazione asimmetrica, proveniente da metamorfosi di forme simmetriche embrionali, sebbene ne esistano alcune (Pterotrachea, Phyllaplysia, Cimbulidi, Nudibranchi, Vaginulidi, Oncididi) nelle quali appare un ritorno a una simmetria esterna secondaria. Nel corso dello sviluppo si nota dapprima una flessione del corpo dal lato ventrale che porta a un avvicinamento della regione posteriore o anale a quella anteriore o boccale e in seguito una caratteristica torsione laterale che determina la citata dissimmetria con un avvolgimento ad elica tanto della massa viscerale quanto della conchiglia. In tal modo l'ano si presenta definitivamente spostato in avanti lungo un lato dell'animale, trovandosi gli organi situati topograficamente sui due lati di esso in posizioni invertite rispetto alla loro genesi e precisamente trasferiti dorsalmente a sinistra quelli che originariamente e morfologicamente erano a destra e viceversa. Unitamente alle altre modificazioni gli organi di una metà della massa viscerale, come ad es. reni e ctenidî, si presentano più sviluppati da un lato del corpo che dall'altro, secondo che le specie sono destrorse o sinistrorse.

Il corpo dei Gasteropodi è esternamente diviso in testa, piede e mantello. La testa, di solito bene sviluppata, ha una forma cilindrica o appiattita: essa porta anteriormente la bocca e sul dorso 1 o 2 paia di tentacoli contrattili o invaginabili. In pochi casi i tentacoli sono atrofizzati o modificati.

Il piede, che costituisce un organo di reptazione, di salto o di nuoto, è tipicamente formato da una massa di muscoli ventrali variamente sviluppati per volume e per forma secondo le condizioni di esistenza. Di solito è più o meno allungato, piatto, separato mediante un solco dal resto del corpo. Esso può figurare trasformato in una prominenza discoidale nelle forme fisse (Vermetus, Siliquaria, Magilus), compresso a guisa di lobo natatorio verticale in certi gruppi pelagici (Eteropodi), atrofizzato in certe specie parassitiche (Stylifer). Nei casi di notevole ampiezza è spesso possibile distinguere un propodio anteriore, un metapodio posteriore, un mesopodio intermedio. Nei generi scavatori (Sigaretus, Natica) il propodio è reflesso sulla regione cefalica. Formazioni complementari del piede, comuni negli Aplisidi e nei Bullidi, sono i parapodî che, a guisa di pinne, formano dai lati 2 espansioni locomotorie semplici o suddivise (Lobiger). Presso il genere Notarchus i due lobi epipodiali si riuniscono sopra il corpo in modo da formare un sacco muscolare aperto sul davanti: per effetto di una brusca espulsione dell'acqua dall'apertura anteriore, l'animale, ripetendo l'operazione a brevi intervalli, compie un singolare movimento retrogrado. Spesso il piede segrega e porta inserito sulla superficie dorsale posteriore un pezzo solido (opercolo), corneo o calcareo, che serve come mezzo di chiusura della conchiglia e che mostra spesso un nucleo centrale o laterale attorno al quale si avvolge una linea spirale.

Il mantello è una piega muscolo-cutanea che copre normalmente l'intero sacco viscerale, lasciando solo sporgere in fuori la testa e il piede. In molti casi (Tettibranchi, Prosobranchi, Polmonati) il mantello delimita uno spazio respiratorio (la camera palleale). I margini anteriori del mantello dei Prosobranchi si prolungano in avanti e si ripiegano a formare un tubo (sifone) talora assai lungo (Dolidi, Cassididi, Conidi) che serve a mettere in comunicazione con l'esterno la cavità palleale. In diversi Ripidoglossi (Haliotis, Emarginula, Fissurella) il mantello si differenzia lungo i margini laterali in un rialzo ispessito, detto epipodio, col quale sono connesse appendici più o meno lunghe, organi sensitivi e macchie pigmentarie. La superficie dorsale del mantello produce normalmente una conchiglia calcarea o cornea, formata d'un solo pezzo, che riproduce la forma del sacco viscerale. L'aspetto primitivo della conchiglia è quello d'un tubo o d'una piastra conica che si è successivamente ritorta a elica: tale torsione è destrorsa o sinistrorsa. Orientando una conchiglia destrorsa col vertice in alto e con l'apertura rivolta all'osservatore si vede che la spirale sale da sinistra a destra e l'apertura stessa è dislocata dal lato destro; mentre condizioni opposte si verificano nelle conchiglie sinistrorse. In generale ogni specie di Gasteropodi possiede una conchiglia di tipo determinato, destrorso o sinistrorso, sebbene non manchino specie che come varietà o come anomalie, presentano l'una e l'altra caratteristica. Vi sono anche forme seminude e nude (Nudibranchi) in cui la conchiglia è rudimentale o manca allo stato adulto. Se è rudimentale appare per lo più come una formazione interna nascosta in una piega del mantello (Limacidi, Philine, Aplysia, Muarseniadi).

La spirale conchigliare ha un apice corrispondente al primo giro dell'elica e una base che comprende l'ultimo giro e l'apertura della conchiglia. Sono denominati anfratti i diversi giri, columella l'asse attorno al quale si avvolgono gli anfratti (sulla columella si inserisce il muscolo columellare che, contraendosi, permette all'animale di retrarsi dentro alla conchiglia), suttura la linea elicoidale secondo la quale si congiungono i giri dell'elica. Nell'apertura della conchiglia si nota il lembo o peristoma, con un margine columellare prossimo all'asse della conchiglia e un labbro o margine esterno libero e situato in fuori. Il peristoma è continuo quando il tubo della conLhiglia termina senza saldarsi alla columella, interrotto quando l'ultimo giro è costituito in modo da sembrare privato della sua metà interna al livello dell'apertura.

Rispetto alla loro forma le conchiglie possono essere: patelliformi, coniche, tubulose, discoidi, planorbiche, ovali, piriformi, globulose, turbinate, cilindriche, fusiformi, turricolate, auriformi, clipeiformi, trochiform., agglutinanti. L'apice può essere acuto, papilloso, incurvato, ombellicato, decollato. La base, indipendentemente dalla forma, è intera se non ha intaccature, emarginata se ha un canale più o meno profondo (il canale è un'infossatura la quale serve ad alloggiare quel prolungamento del mantello che è chiamato sifone, per cui quelle conchiglie che lo posseggono sono chiamate sifonostome). Gli anfratti sono superficialmente lisci, lineati, scrobicolati, striati, solcati, digitati, varicosi, spinosi. Il labbro può presentarsi intero, dentato, ondulato, digitato, tagliente, ispessito, revoluto o reflesso, involuto o introflesso. La columella può essere caudata, ritorta, spirale, plicata, callosa.

Nello studio delle conchiglie dei Gasteropodi sono importanti per i criteri sistematici le dimensioni: latitudo testae (larghezza), misurata in corrispondenza dell'anfratto più grande; longitudo testae (lunghezza), misurata dall'apice alla base. Con un goniometro speciale (elicometro) si può misurare il valore dell'angolo al vertice della conchiglia. Tra le forme anomale più facili a riscontrarsi nelle conchiglie dei Gasteropodi sono le giganti, le nane, le scalariformi (con giri di elica non saldati), le corniformi (con giri di elica completamente sciolti), le planorbiche (depresse), le invertite (sinistrorse invece di destrorse, oppure destrorse anziché sinistrorse).

Apparato digerente. - Il canale digerente, comune a tutti i Gasteropodi, comprende tipicamente una cavità boccale connessa con un esofago, uno stomaco ed un intestino propriamente detto: nelle forme parassite (Entoconcha, Eulimidi) si presenta ridotto ad un tubo munito di un solo orifizio. La bocca. di origine ectodermica, forma con l'esofago l'intestino anteriore: si apre all'estremità della testa in una specie di tromba retrattile o di proboscide, cui segue una cavità faringea munita di organi masticatori e salivari. Fanno parte del complesso faringeo o bulbo boccale i mascellari o mandibole, la radula e speciali masse muscolari. I mascellari sono pezzi cuticolari ispessiti, impregnati di conchiolina, formati di segmenti divisi o fusi e disposti dietro l'orifizio boccale. La radula, situata nel piano della cavità faringea, continuandosi posteriormente in un cieco (tasca della radula), ha l'aspetto di un nastro più o meno largo, qualche volta lunghissimo tanto da superare la lunghezza intera del corpo (Cyclostoma, Patella, Littorinidi, Tectarius), ed è rivestita superiormente di denti chitinosi distinti che si inseriscono su di un'unica lamina cornea di supporto. Sostiene l'intero nastro radulare un sistema di pezzi cartilaginei appaiati, i quali essendo connessi con muscoli estensori e retrattori assai potenti possono venire sottoposti ad un movimento di va e vieni paragonabile a quello di una lima: un tale movimento impresso ai denti provoca la necessaria erosione del cibo. I denti, prodotti da speciali cellule madri dentro alla tasca della radula e disposti in file trasversali, possono differenziarsi in un dente centrale, mediano o rachiale, in uno o più denti laterali e in denti marginali o uncini: essi sono talvolta in numero di parecchie migliaia (fino 75000 nei Pleurobranchidi), non di rado più numerosi con l'età e rinnovati con l'usura. Di solito la radula ha un numero, una distribuzione e una forma tipica di denti secondo i varî gruppi o secondo le singole specie. Diverse ghiandole a muco, utili per una più facile deglutizione del bolo alimentare, versano il loro secreto nella cavità boccale, formando addirittura delle masse lobate. Quasi sempre ai lati dell'esofago vi è un paio di ghiandole salivari, che si possono ridurre a una sola ghiandola impari dorsale, voluminosa, o elevarsi a due paia di ghiandole. Le ghiandole salivari hanno per lo più una debole azione digestiva, sebbene la loro secrezione in certe specie (Dolium galea), contenendo fino al 4% di acido solforico, riesca a dissolvere anche le materie lapidee che proteggono il corpo degli animali aggrediti.

La parte terminale dell'esofago è differenziata talora in un ventriglio con pareti muscolari spesse, fornite internamente di denti o piastre masticatorie. Lo stomaco consiste in un semplice allargamento del tubo digestivo: ha normalmente le sue pareti di consistenza sottile. L'intestino è un tubo cilindrico, quasi sempre di calibro uniforme e talora separato dallo stomaco per mezzo d'una specie di valvola: nelle forme erbivore assume maggiori dimensioni ed è circumvoluto, mentre in quelle carnivore è corto e spesso diritto. L'ano si apre a destra nelle forme destrorse, a sinistra in quelle sinistrorse. Ha una speciale importanza nella costituzione dell'apparato digerente il fegato od epatopancreas, organo asimmetrico, assai voluminoso, che si presenta sotto forma di massa compatta o lobata, giungendo talvolta ad un tale stato di suddivisione e di espansione da prolungarsi addirittura in ramificazioni dendritiche in mezzo alle appendici sporgenti dal mantello (es. Eolididi). Il fegato manda le sue secrezioni nello stomaco, nell'intestino, e qualche volta nell'esofago, riunendo in sé una complessa funzionalità, digestiva, adipogenica, glicogenica, di riserva.

Apparato circolatorio. - È sempre molto sviluppato e composto di un organo centrale, il cuore, combinato con un sistema di canali, arterie e vene, le quali formano un fitto intreccio vascolare qua e là interrotto da lacune o seni sanguigni, privi d'endotelio. Similmente a quanto si verifica nei Cefalopodi, nei Lamellibranchi e negli Anfineuri, il cuore nelle forme molto arcaiche (Rhipidoglossa) è simmetrico e mediano, formato di due orecchiette e di un ventricolo attraversato dal retto. Negli altri casi esso è sempre laterale, dislocato dorsalmente in vicinanza dell'apparato respiratorio e a sinistra nelle forme destrorse, con una sola orecchietta ed un solo ventricolo sempre indipendente dall'intestino (delle due precedenti orecchiette è quella destra che si riduce e scompare nelle specie destrorse). La posizione del ventricolo rispetto alle orecchiette varia secondo i tipi. Istologicamente il cuore presenta speciali fibre muscolari che gli permettono di dare da 30 a 100 pulsazioni al minuto durante il periodo di respirazione normale ed un numero molto minore nello stato di ibernazione. Dal cuore parte un tronco aortico, che, dividendosi in due, manda un ramo alla regione cefalica ed al piede ed un altro ramo ai diversi visceri. Le arborizzazioni arteriose si perdono in lacune interstiziali comunicanti con la cavità del corpo, mancando il reticolo capillare intermediario vero e proprio fra arterie e vene: dalla cavità generale il sangue passa poi negli organi respiratori e quindi nell'orecchietta. Il sangue generalmente incoloro ed opalescente contiene amebociti. In alcune forme è di una tinta bluastra, contenendo una sostanza albuminoide a base di rame, detta emocianina; in altri casi è colorato da pigmenti estranei assorbiti dagli amebociti. Eccezionalmente nel genere Planorbis si trova diffusa nel plasma dell'emoglobina.

Apparato respiratorio. - La respirazione dei Gasteropodi è primitivamente acquatica e rimane tale nella maggior parte delle forme. Gli organi adibiti a tale ufficio consistono in espansioni fogliacee del mantello, chiamate ctenidî, situate nella cavità palleale ed anche liberamente (Nudibranchi). Ciascun ctenidio è omologo a una branchia di Chiton: si presenta pieghettato o pettinato, con filamenti branchiali attraversati da fibre muscolari contrattili. In alcune forme arcaiche (Fissurellidi) i ctenidî sono simmetrici ed uguali: nei Pleurotomaridi e negli Aliotidi già il ctenidio di destra è più piccolo di quello di sinistra, mentre in tutti gli altri Gasteropodi esiste un solo ctenidio perché quello di destra è completamente atrofizzato. Un adattamento alla vita terrestre ha fatto scomparire ogni traccia di ctenidî trasformando la camera palleale, permeata da una fitta rete vascolare, in una cavità polmonare o polmone, senza che questo abbia peraltro un aspetto spugnoso. Negli Ampullaridi vi è contemporaneamente una cavità polmonare ed uno ctenidio, per cui l'animale può respirare nell'acqua e nell'aria. Molti Gasteropodi Polmonati (Limnaea, Amphibola, Siphonaria, Gadinia) mentre conservano la respirazione aerea sono ritornati alla vita acquatica ed hanno una cavità palleale che può assorbire l'aria disciolta nell'acqua. In taluni casi (Planorbis) si possono formare delle appendici tegumentarie extrapolmonari o branchie secondarie vicino o nell'interno della cavità polmonare, da non confondersi con un vero ctenidio. Alcuni gasteropodi mancando di organi respiratorî specificatamente differenziati, respirano per la cute (Phyllirrhoe, Elysia, Rhodope).

Organi escretori. Ghiandole tegumentarie. - I reni od organi di Bojanus costituiscono gli organi essenziali di escrezione. Nelle forme originarie (Docoglossi, Ripidoglossi) essi sono in numero di due e singolarmente comunicanti con l'esterno mediante un orifizio disposto a destra ed a sinistra dell'ano. Durante la filogenesi uno dei due reni si riduce e scompare, mentre l'altro permane come massa dorsale, compatta, voluminosa, dislocata in vicinanza del pericardio col quale comunica per mezzo di un'apertura ciliata paragonabile all'imbuto vibratile degli organi segmentali dei Vermi. Il rene ha struttura spugnosa: è unilobato o bilobato ed ha una cavità tappezzata da uno strato di cellule secernenti, ciliate nei Diotocardi non ciliate nei Monotocardi, per mezzo delle quali avviene la secrezione dei prodotti urici. Come organi accessorî di escrezione si debbono considerare le ghiandole pericardiche che si rinvengono sulle pareti esterne delle orecchiette oppure nelle pareti interne del pericardio.

La pelle dei Gasteropodi, e in modo particolare quella delle specie acquatiche, è notevolmente ricca di piccole ghiandole mucose, unicellulari, di solito uniformemente distribuite su tutta la superficie del corpo: il muco emesso facilita la reptazione nell'acqua o sulla terra e costituisce un mezzo di difesa. In diverse regioni e più specialmente in corrispondenza del piede le ghiandole mucose si possono accumulare dentro a speciali invaginazioni cutanee, generando così organi più complessi. Al di sopra del margine anteriore del piede, vicino all'orifizio boccale, i Polmonati ed i Ciclostomidi hanno delle ghiandole pedali che si prolungano persino su tutta la lunghezza del piede stesso. Ghiandole soprapedali posteriori esistono in diversi Opistobranchi e nei Polmonati terrestri. Parimenti nella superficie postero-ventrale del piede di molti Prosobranchi ed Opistobranchi vi è una ghiandola pedale paragonabile alla ghiandola bissogena dei Lamellibranchi, scambiata una volta per un poro acquifero. Il muco segregato dalle ghiandole pedali del gen. Janthina si riempie di bolle d'aria e forma una specie di galleggiante, che, coprendo la superficie ventrale del piede sotto il quale l'animale rimane sospeso, serve come un mezzo idrostatico. Presso i Muricidi ed i Purpuridi si trova in prossimità del retto una ghiandola speciale, la ghiandola ipobranchiale o ghiandola della porpora, nota per il colore caratteristico che ha avuto tanta fama nell'antichità: il liquido emesso da questa ghiandola è di un colore giallastro che alla luce si trasforma in purpureo.

Sistema nervoso. - Il sistema nervoso bene sviluppato in tutti i Gasteropodi, ad eccezione di quanto si osserva in poche specie parassite (Entoconchidi). Gli organi di questo sistema comprendono ganglî più o meno voluminosi secondo l'importanza degli organi che vanno ad innervare commessure e connettivi che dànno unità al sistema stesso. I ganglî, di colore biancastro, giallo o rossiccio, sono avvolti da una membrana connettiva ispessita, talora impregnata di concrezioni calcaree; sono formati di cellule nervose che possono raggiungere notevoli dimensioni (persino1-2 mm. di diametro). Nelle forme primitive (Haliotis, Fissurella, Patella) i ganglî sono tra loro distanziati e hanno una distribuzione che ricorda quella dei Chitonidi. Presso la maggior parte invece delle altre famiglie i centri nervosi sono concentrati in ganglî appaiati e simmetrici, in guisa da formare un cingolo periesofageo. Spesso la coalescenza dei centri nervosi porta alla formazione di un'unica massa ganglionare cefalica sopraesofagea (Opistobianchi) oppure di una massa sopraesofagea di ganglî cerebroidi e di un'altra sottoesofagea (Polmonati).

Il collare periesofageo comprende tipicamente: un paio di ganglî cerebroidi, con dislocazione dorsale rispetto all'esofago, che innervano la testa, le labbra, i tentacoli, gli occhi, le otocisti ed altre appendici cefaliche; un paio di ganglî palleali o pleurali, disposti ai lati dei precedenti, che innervano il mantello e gli organi annessi; un paio di ganglî pedali, situati di solito ventralmente, che mandano nervi a tutta la massa del piede; un paio di ganglî boccali, posti inferiormente al bulbo boccale. I ganglî viscerali, di numero vario, sono tipicamente asimmetrici come sono asimmetrici gli organi viscerali stessi.

Nei Prosobranchi, per la torsione subita dalla massa viscerale, la commessura viscerale del sistema nervoso è ritorta a forma di 8 in modo che la metà destra del ganglio viscerale è disposta sopra l'intestino e spostata a sinistra e la metà di sinistra posta sotto l'intestino e deviata a destra. Una tale specie di innervazione costituisce il tipo chiastoneuro o streptoneuro del sistema nervoso. Contrariamente a ciò negli Opistobranchi e nei Polmonati i connettivi palleo-viscerali non si incrociano e formano perciò il tipo di nervatura ortoneura.

Organi di senso. - Terminazioni nervose e cellule della sensibilità generale e tattile sono sparse su tutto il corpo, ma particolarmente nella regione cefalica ed in speciali appendici retrattili o meno del piede e del mantello. Costituiscono organi di senso specifico meglio definiti i rinofori, gli osfradî, i bulbi gustatori, le otocisti, gli occhi.

I rinofori sono dei tentacoli cefalici (il paio posteriore dei tentacoli cefalici degli Opistobranchi tetratentacolati) con funzione olfattoria che hanno una superficie amplificata da lamelle, da pieghe, da anelli, ricoperte da papille ciliate: possono avvertire la presenza di sostanze odorose ad una distanza che raramente supera i 2 metri e ciò quando quelle siano spiccatamente penetranti. Presso l'ingresso della camera polmonare oppure alla base delle branchie vi è spesso un organo olfattivo speciale, l'osfradio od organo di Spengel, il quale nelle forme arcaiche appare come un orlo filiforme epiteliale. Detto organo, pari negli Aspidobranchi bictenidiati e nei Docoglossi, impari in tutti gli altri Gasteropodi, tende a scomparire nelle specie terrestri ed in quelle acquatiche senza cavità respiratoria: anche in tal caso tuttavia permane un ganglio rinoforico, oppure si hanno tracce dell'osfradio stesso durante lo sviluppo. Il senso dell'olfatto è in complesso molto ottuso. Per il gusto si trovano alle superficie laterali e ventrali della cavità boccale di alcuni Ripidoglossi e di certi Eteropodi dei corpi ciatiformi o bulbi gustatori formati di cellule gustative.

L'organo dell'udito e dell'equilibrio è rappresentato da due otocisti variamente dislocate, ma sempre in rapporto con i centri cerebroidi.

Gli organi visivi sono variamente dislocati nella testa dei Gasteropodi. I Polmonati Basommatofori e gli Opistobranchi hanno occhi sul lato esterno dei rinofori. Molti Prosobranchi (Strombidi, Terebellum) li portano inseriti lungo i rinofori, a differente altezza, su di un apposito rigonfiamento. Altri Prosobranchi invece ed i Polmonati Stilommatofori presentano gli occhi all'estremità dei rinofori, che sono invaginabili. In alcune specie di Oncidium delle Filippine, oltre ai due occhi cefalici normali, il Semper ha descritto degli occhi palleali localizzati su tubercoli dorsali. Si conoscono Gasteropodi ciechi. Altre famiglie hanno occhi rudimentali e più o meno infossati nel tegumento. La costituzione anatomica e istologica dell'occhio dei Gasteropodi ha un vario sviluppo. Nei Docoglossi (Patellidi, Acmeidi), che comprendono le forme più primitive, si nota una semplice invaginazione cutanea che tappezza una retina e che comunica con l'esterno per mezzo di un'ampia apertura senza possedere traccia del cristallino. Presso alcuni Ripidoglossi (Aliotidi, Trochidi) l'orifizio di comunicazione con l'esterno è più ristretto e la camera ovulare contiene una sostanza gelatinosa molto densa che funziona da cristallino. Negli altri Ripidodossi (Turbinidi, Neritidi, Helicinidi) e nei rimanenti Gasteropodi l'occhio è completamente chiuso anteriormente da una specie di cornea, comprendendo anche un cristallino sferico o lenticolare e persino un corpo vitreo. Un nervo ottico, proveniente dai ganglî cerebroidi, si sfibra alla base dei bastoncini in una retina, pigmentata o meno, che forma il fondo del globo oculare.

Apparato riproduttore. - L'apparato riproduttore è di regola dioico e quindi più semplice negli Streptoneuri, monoico e spesso complicato presso tutti gli Eutineuri. La ghiandola genitale nei Gasteropodi dioici è sempre unica e posta in vicinanza del fegato. Essa si connette con un condotto genitale che si apre sempre nella cavità palleale, a destra dell'ano. Di rado si riscontrano lungo il percorso dei condotti genitali dioici degli organi annessi come ghiandole speciali, tasche copulatrici, ecc. Quanto ai caratteri sessuali secondarî non è facile riconoscere nelle forme unisessuali, dal semplice esame dell'aspetto esterno, i maschi dalle femmine.

La ghiandola ermafroditica è ordinariamente compatta; non mancano però esempî nei quali essa invia ramificazioni dentro alla massa del fegato che le è posto in contiguità (Filliroidi, Elisiadi, Scilleidi). Le uova e gli spermatozoi possono essere prodotti nei medesimi acini. Nei Pleurobranchidi e nei Nudibranchi vi sono acini maschili ed acini femminili. Le Entoconche hanno distinte le ghiandole dei due sessi sullo stesso individuo. Il condotto genitale che parte dalla ghiandola ermafroditica si apre all'esterno in tre modi diversi: con una, due e persino tre aperture separate. I Gasteropodi ermafroditi hanno sempre un organo copulatore invaginabile situato nella regione anteriore del corpo e numerose ghiandole annesse, tra cui più sviluppata quella dell'albume. Interessante tra le altre formazioni nei Polmonati Stilommatofori risulta il flagello, organo adibito alla produzione del capreolo, ossia di una specie di tubo nel quale si accumulano numerosi spermatozoi. Nell'accoppiamento dei Gasteropodi ermafroditi gli animali funzionano reciprocamente da maschio e da femmina scambiandosi i prodotti sessuali. Possono anche riunirsi in catena come gli Aplisidi: in tal caso ogni individuo funziona da maschio per l'individuo che lo precede e da femmina per quello che lo segue. I Gasteropodi sono in genere ovipari; più raramente vivipari (Paludina, Melania, ecc.). Le uova, deposte poco dopo la fecondazione, vengono spesso agglutinate in sacchi, in nastri, in filamenti caratteristici, talora in ammassi di ooteche più voluminose dell'animale (Murex brandaris, Buccinum undatum). Interessanti per le loro dimensioni risultano le uova di alcuni Bulimus esotici, potendo raggiungere un diametro longitudinale di 2-3 cm.; un particolare guscio calcareo le fa assomigliare alle uova di piccione.

L'uovo ha segmentazione totale e ineguale: per l'abbondanza di deutoplasma si ha una distinzione dei blastomeri in macromeri e in micromeri. Si produce una larva munita di un velo ciliato, situato anterodorsalmente a circoscrivere l'area apicale. Mentre nella larva il piede è sempre da principio molto piccolo e rappresentato da una semplice papilla, l'opercolo compare assai presto ed esiste in tutte le larve testacee anche nei casi in cui l'adulto non possieda né conchiglia né piede.

Ecologia. - I Gasteropodi sono originariamente animali acquatici e prevalentemente marini, ora erbivori, ora carnivori, di abitudini timide, di solito poco longevi. Le specie marittime si presentano diffuse nei vari dominî, litoraneo, pelagico, abissale, raggiungendo in alcuni generi notevoli dimensioni (Tritonium, Fusus, Cassis): hanno le più svariate attitudini, di strisciare sul fondo, di nuotare liberamente (Eteropodi), di saltare (Strombus), di stare internate nel fango e nella sabbia (Natica, Bulla), di vivere sedentarie (Patella, Fissurella), o di fissarsi sulle rocce del fondo (Vermetus, Magilus).

Le forme terrestri e d'acqua dolce sono derivate da quelle marine; talune adattandosi a un'alterna respirazione acquatica e aerea. Nelle specie d'acqua dolce si differenziano i tipi appartenenti alla faunula delle acque correnti, delle acque tranquille e dei grandi laghi. Circa le forme terrestri si riscontrano i più diversi habitat, con preferenze per luoghi umidi e freschi o con abitudini xerofile. In generale le specie munite di conchiglia hanno una notevole resistenza contro gli agenti sfavorevoli dell'ambiente, potendosi ritrarre nel loro guscio che chiudono mediante l'epifragma o opercolo. Una serie di Polmonati (Oncidiidi, Silonaridi, Gadinidi, Otinidi) si caratterizzano per una vera e propria vita anfibia: essi infatti, vivendo in riva al mare, attaccati alle rocce appaiono alternatamente immersi ed emersi, secondo le fasi della marea.

Classificazione. - La suddivisione dei Gasteropodi nei varî gruppi sistematici è stata fatta con diversi criteri. G. Cuvier (1817), in base all'esame della struttura e alla posizione dell'apparecchio respiratorio, formava di questa classe di Molluschi 7 ordini (Nudibranchiata, Inferobranchiata, Tectibranchiata, Pulmonata, Pectinibranchiata, Scutibranchiata, Cyclobranchiata). Milne-Edwards (1848), seguito da Gegenbaur e da Claus, sempre considerando in modo particolare l'apparecchio respiratorio, riduceva i Gasteropodi a 3 ordini: Prosobranchiata, Opisthobranchiata, Pulmonata. A questi 3 ordini Vogt e Yung (1888) ne aggiunsero un quarto, quello degli Heteropoda. È notevole tra le altre la classificazione di P. Fischer (1887) che ha diviso i Gasteropodi in androgini (Pulmonata, Opisthobranchiata) e dioici (Heteropoda, Prosobranchiata). Finalmente lo Spengel (1879), dando importanza preminente alla costituzione del sistema nervoso, ha riferito i Gasteropodi alle due sottoclassi degli Streptoneura e degli Euthyneura. Una classificazione, abbastanza soddisfacente, è quella di P. Pelseneer (1894), che si modella su quella precedente dello Spengel e che qui riportiamo:

I Sottocl. Streptoneura: A) Ord. Aspidobranchia:1. Sottord. Docoglossa. - Famiglie: Acmaeidae, Patellidae. 2. Sottord. Rhipidoglossa. - Famidie: Pleurotomariidae, Bellerophontidae, Euomphalidae, Haliotidae, Fissurellidae, Trochidae, Stomatellidae, Delphinulidae, Turbinidae, Phasianellidae, Neritopsidae, Neritidae, Helicinidae, Hydrochenidae. - B) Ord. Pectinibranchia: 1. Sottord. Taenioglossa. - a) Tribù Platypoda. - Famiglie: Paludinidae, Cyclophoridae, Ampullariidae, Littorinidae, Fossaridae, Purpurinidae, Planaxidae, Cyclostomatidae, Aciculidae, Valvatidae, Rissoidae, Adeorbiidae, Assimineidae, Truncatellidae, Hydrobiidae, Melaniidae, Cerithiidae, Vermetidae, Caecidae, Turritellidae, Chenopodidae, Strombidae, Capulidae, Calyptraeidae, Naticidae, Lamellariidae, Janthinidae, Cypraeidae, Tritonidae, Columbellinidae, Cassididae, Dolidiidae, Solariidae, Scalariidae, Eulimidae, Entoconchidae. b) Tribù Heteropoda. - Famiglie: Atlantidae, Pterotracheidae. 2. Sottord. Stenoglossa: a) Tribù Rachiglossa. - Famiglie: Turbinellidae, Fasciolariidae, Mitriidae, Buccinidae, Nassidae, Muricidae, Purpuridae, Cancellariidae, Columbellidae, Volutidae, Olividae, Marginellidae, Harpidae. b) Tribù Toxiglossa. - Famiglie: Terebridae, Conidae.

II Sottocl. Euthyneura: A) Ord. Opistobranchia: 1. Sottord. Tectibranchia: a) Tribù Bullomorpha. - Famiglie: Actaeonidae, Ringiculidae, Scaphandridae, Bullidae, Aceratidae, Philinidae, Gastropteridae, Limacinidae, Cymbuliidae, Cavoliniidae. b) Tribù Aplysiomorpha. - Famiglie: Aplysiidae, Pneumonodermatidae, Clionidae. c) Tribù Pleurobranchomorpha. - Famiglie: Tylodinidae, Umbrellidae, Pleurobranchidae. 2. Sottord. Nudibranchia: a) Tribù Tritoniomorpha. - Faniglie: Tritoniidae, Phyllirhoidae, Tethyidae, Dendronotidae, Lomanotidae; b) Tribù Doridomorpha. - Famiglie: Polycoratidae, Goniodorididae, Dorididae, Corambidae; c) Tribù Eolidomorpha. - Famiglie: Eolididae, Glaucidae, Proctonotidae, Dotonidae; d) Tribù Elysiomorpha. - Famiglie: Hermaeidae, Phyllobranchidae, Elysiidae, Limapontidae. - B) Ord. Pulmonata: 1. Sottord. Basommatophora. - Famiglie: Auriculidae, Limnaeidae, Planorbidae, Ancylidae, Physidae, Siphonaridae. 2 Sottord. Stylommatophora. - a) Tribù Holognatha. - Famiglie: Zonitidae, Limacidae, Arionidae, Helicidae, Bulimulidae, Cylindrellidae, Pupidae, Stenogyridae; b) Tribù Agnatha. - Famiglie: Oleacinidae, Testacellidae; c) Tribù Elasmognatha. - Famiglie: Succiniidae, Janellidae; d) Tribù Ditremata. - Famiglie: Veronicellidae, Oncidiidae.

V. tavv. LXXIII-LXXVI e tavv. a colori.

Bibl.: C. Claus, Traité de zoologie, Parigi 1884; Vogt e Yung, Traité d'anatomie comparée pratique, Parigi 1888; E. Perrier, Traité de zoologie, Parigi 1897; Bronns-Simroth, Klassen und Ordnungen des Tierreichs, III, Mollusca, Lipsia 1892-1913; P. Pelseneer, in Ray Lankester, A Treatise on zoology, V, Mollusca, Londra 1906; A. Vayssière, Mollusques de la France et des regions voisines, Parigi 1913; C. Piersanti, I Molluschi e le conchiglie, Milano 1926.