GENERAZIONE
GENERAZIONE (XVI, p. 502)
Generazione spontanea. - Dopo la dimostrazione sperimentale data da L. Pasteur (1861) dell'impossibilità della generazione spontanea per i batterî e altri microorganismi, la teoria dell'origine della vita da materia non vivente per un graduale processo evolutivo fu considerata per lo più come una possibilità teorica destinata a rimanere ancora per lungo tempo nel campo delle congetture e delle speculazioni non suscettibili di una verificazione in senso scientifico. Ma in tempi recenti il problema della biopoiesi è stato riproposto in forma scientificamente determinata, e alcuni suoi aspetti sono stati tratti anche sul terreno sperimentale. Questi sviluppi si sono verificati contemporaneamente al progredire della biochimica e della biofisica, cioè dell'indagine dei fenomeni della vita al livello molecolare.
Nel 1923 A. I. Oparin pubblicò in lingua russa un piccolo libro sull'origine della vita, che non destò però l'interesse generale, come accadde invece per quello, più ampio e documentato, che lo stesso autore diede alle stampe nel 1936, e che fu tradotto in varie lingue. Nel 1929 il genetista inglese J. B. S. Haldane formulò, indipendentemente dall'autore russo, alcune ipotesi su quelli che potevano essere stati gli stadî iniziali della formazione delle sostanze organiche e della loro evoluzione verso strutture che potessero considerarsi dotate di vita. Negli anni più recenti numerosi autori si sono occupati di varî aspetti del problema e sono stati organizzati colloqui scientifici su questo argomento: il più vasto e completo è quello che si tenne a Mosca nel 1957 con larga partecipazione di scienziati di tutto il mondo.
Dai documenti fossili sembra che la vita sia comparsa subitamente sulla terra, in forma quasi esplosiva, con una grande varietà di forme animali appartenenti a varie classi di invertebrati sostanzialmente non dissimili da quelli attualmente viventi. Questo si verificò alla fine dell'era Proterozoica, o Archeozoica e segna l'inizio della Paleozoica (periodo Cambrico) che è databile a circa mezzo miliardo di anni or sono. Ma evidentemente vi deve essere stato un lungo periodo, nella lunghissima era Archeozoica (che si calcola sia durata da 2 a 4 miliardi di anni) in cui esistettero organismì più primitivi, che non hanno lasciato resti fossili. E, a loro volta, questi devono essere stati preceduti dall'esistenza di sostanze organiche, dapprima semplici, poi più complesse, inizialmente non aggregate a formare veri e proprî organismi come quelli che oggi conosciamo: l'evoluzione organica deve essere stata preceduta da un'evoluzione chimica.
Oparin e Haldane ammisero che l'atmosfera primitiva sulla terra fosse di tipo riducente, con scarsissima quantità di ossigeno libero: oggi abbiamo molti argomenti in favore di quest'ipotesi, fra cui la presenza di un'atmosfera con tali caratteri su alcuni pianeti (cfr. H. C. Urey, 1952, 1960). L'atmosfera era inizialmente costituita da sostanze relativamente semplici, quali azoto, ammoniaca, metano, idrogeno e forse anidride carbonica. Da queste molecole se ne formarono di più complesse in modi che furono considerati in via d'ipotesi dagli autori citati e da varî altri (J. W. S. Pringle, J. D. Bernal, M. Calvin, ecc.). Alcuni di tali processi sono stati confermati sperimentalmente. Come sorgenti di energia per la realizzazione di quelle sintesi si è pensato ai raggi solari ultravioletti, a scariche elettriche, alla radioattività sprigionantesi da alcuni minerali, ai raggi cosmici, al calore terrestre; è probabile che la fonte principale sia stata data dai raggi UV. Così si stabilirono legami fra diversi atomi di carbonio, o fra carbonio e azoto, e si formarono molecole di sostanze organiche. Secondo Oparin si sarebbero formati dapprima carburi metallici, che a contatto con l'acqua, produssero poi varî idrocarburi. L'azoto doveva essere presente anch'esso in forma ridotta, prevalentemente rappresentata dall'ammoniaca. Gli idrocarburi insaturi, per idratazione, hanno formato sostanze come l'acetilene, e da questa l'aldeide acetica. In condizioni sperimentali si è riusciti ad ottenere (W. M. Garrison e altri, 1951) sotto l'azione di radiazioni ad alta energia da acqua e anidride carbonica, acido formico o formaldeide, nonché acido ossalico e acido acetico. Ma possono formarsi anche legami tra carbonio e azoto, con la costruzione di molecole più complesse. S. L. Miller (1955), producendo scariche elettriche in una miscela di vapor d'acqua, metano, ammoniaca e idrogeno, alla temperatura di 100 °C., e per lunga durata (una settimana), ottenne una certa quantità di sostanze complesse: varî acidi organici, urea e diversi amminoacidi (glicina, alanina, ecc.). Come è noto, gli amminoacidi sono le pietre di costruzione delle molecole delle proteine, e il fatto di averli ottenuti per sintesi, con soli mezzi fisici, partendo da sostanze così semplici, è molto significativo. I risultati di Miller furono confermati da T. E. Pavloskaja e A. G. Pasynskij (1960) usando miscele gassose di composizione alquanto diversa. Questi autori ottennero anche risultati analoghi usando come sorgente di energia i raggi ultravioletti. K. Bahadur (1954), con lo stesso mezzo ottenne la formazione di amminoacidi da una miscela di formaldeide e di cloruro o nitrato di ammonio.
La formazione di queste molecole complesse avviene per rottura delle molecole originarie più semplici e ricombinazione a caso dei frammenti. Qui può intervenire il fenomeno dell'autocatalisi, ben noto in chimica, per cui il prodotto di una reazione funziona come catalizzatore, accelerando la reazione stessa. In tal modo la formazione di alcuni prodotti viene favorita rispetto ad altri: si ha un primo lavoro di selezione. D. Shemin (1954) ha mostrato come, partendo dai precursori acido succinico e glicina, si possono formare, in parte per autocatalisi, in parte per la funzione catalitica del ferro, le porfirine, sostanze organiche piuttosto complesse e di grande importanza funzionale negli organismi oggi viventi: costituiscono, fra l'altro, la base delle molecole della clorofilla e dell'emoglobina. Le proteine, com'è noto, hanno funzioni catalitiche molto attive e molto specifiche; una volta formatesi, alcune proteine possono funzionare come enzimi e favorire la produzione di molecole della stessa, oppure di altra specie.
Anche le recenti scoperte di S. Ochoa e A. Kornberg sono significative a questo riguardo. Questi autori hanno estratto da alcuni batterî enzimi capaci di sintetizzare acido ribonucleico (RNA) e acido desossiribonucleico (DNA). La sintesi del DNA a partire da una miscela dei quattro desossiribonucleotidi necessarî alla costruzione della sua catena molecolare si realizza in presenza di piccole quantità di DNA preformato e le caratteristiche del prodotto sono esattamente quelle delle rnolecole che hanno servito per innescare la reazione: se si mette un dato tipo di DNA, si ottiene esattamente quel tipo, se se ne fornisce uno diverso, si ottiene questo. La molecola del DNA, com'è noto, è altamente specifica ed è considerata come il "codice" a cui è affidata l'informazione genetica.
C. Sagan (1957) ha formulato una teoria per spiegare la formazione di legami fosfatici ad alto potenziale energetico e la formazione di sostanze come l'adenosintrifosfato (ATP) che costituiscono oggi le principali sorgenti di energia nei processi metabolici. Molecole proteiche indotte per mezzo di radiazioni, o per pirosintesi, avrebbero costituito il primo modello per l'utilizzazione dell'ATP nella formazione di molecole proteiche in grande quantità. I polimeri si sarebbero poi avvantaggiati di una sopravvivenza differenziale rispetto ai non polimeri, com'è indicato dal fatto che essi sono più resistenti alla fotosintesi da raggi ultravioletti. Con l'origine dei polinucleotidi (DNA) sarebbe comparsa la capacità di riproduzione e quindi di evoluzione. Una nucleoproteina capace di evolversi, in un mezzo costituito da sostanze organiche diluite può essere considerata come l'organismo vivente più primitivo.
La formazione di molecole organiche, anche assai complesse, e la loro capacità di moltiplicarsi in presenza di catalizzatori e di metabolizzare, è dunque un fenomeno spiegabile in base a forze fisico-chimiche. Come fa rilevare A. E. Needham (1959), può considerarsi un evento probabile se si tiene conto del fatto che gli organismi sono "sistemi aperti" in senso termodinamico e non "sistemi chiusi", secondo la concezione classica (cfr. anche E. Hubendick e B. Hubendick, 1950).
Si possono formulare, sulla base di dati sperimentali, diverse ipotesi circa l'origine di strutture discrete, polimolecolari, a partire da soluzioni colloidali, quali possono essere rappresentate da molecole di grandi dimensioni polimerizzate, sospese in un mezzo acquoso. Oparin pensa che il primo passo possa essere rappresentato dalla formazione di "coacervati" nel senso di B. De Jong (1935). Se si mescolano colloidi di diversa natura di cui almeno uno sia una proteina, si formano particelle gelatinose di dimensioni microscopiche, provviste di una membrana limitante con proprietà ben definite, come sempre avviene alla interfacie fra due mezzi non miscibili. Presentano una certa costanza di struttura, formano vacuoli nel loro interno e hanno proprietà caratteristiche, come quella di assorbire selettivamente alcune sostanze dall'esterno, accrescendosi. Bernal invece pensa che fenomeni di adsorbimento su di un substrato costituito per esempio da ammassi cristallini argillosi abbiano potuto conferire una struttura, a livello supramolecolare, a miscele primitivamente amorfe. Si sarebbero così realizzate, per fenomeni analoghi a quelli sfruttati per esempio nella tecnica della cromatografia, concentrazioni di determinati materiali organici, quindi un inizio di differenziamento strutturale.
Si ritiene oggi assai probabile l'ipotesi di Haldane, che i primi fenomeni vitali si siano svolti in condizioni anaerobiche e che la fotosintesi, realizzatasi in seguito, sia stata la causa del progressivo arricchimento dell'atmosfera in ossigeno. Di conseguenza si è sviluppato il metabolismo aerobico e le ossidazioni respiratorie sono divenute la fonte principale di energia per moltissimi organismi. Le possibili tappe della evoluzione della fotosintesi sono state considerate da M. Calvin. È probabile che, nel corso dell'evoluzione, vi sia stata una progressiva limitazione dei processi biochimici fondamentali, nel senso che molti di quelli che via via si sono realizzati non sono stati utilizzati in seguito. Ciò corrisponde al fatto che anche oggi vi è una grande varietà di tali processi nei batterî, in confronto alla notevole uniformità che si trova negli animali e nelle piante.
Le tappe principali del processo della formazione e dell'evoluzione dei primi stadî della vita sono state indicate dal Bernal come segue: 1) produzione e concentrazione di molecole relativamente semplici, inorganiche e organiche; 2) deidrogenazione e condensazione; formazione di amminoacidi (periodo subvitale); 3) polimerizzazione e formazione di coacervati (eobionti); 4) formazione di strutture nucleoprotidiche; comparsa della fotosintesi; 5) formazione di membrane lipidiche avvolgenti le strutture nucleoprotidiche; 6) comparsa di strutture complesse, protocellulari (protobatterî: veri e proprî organismi); 7) comparsa delle strutture cellulari (protozoi).
Alla domanda se la biopoiesi sia un processo che attualmente avvenga sulla terra, si risponde per lo più negativamente, affermando che qualora oggi si producessero spontaneamente sostanze organiche, esse verrebbero immediatamente utilizzate dagli organismi esistenti.
Le linee di ricerca e le congetture che sono state qui brevemente riassunte dimostrano che il problema dell'origine della vita può oggi essere considerato scientificamente in modo molto più realistico che per lo innanzi, sia per quanto riguarda l'aspetto materiale, sia per quello energetico. Molte sono tuttora le incognite e i problemi insoluti; ma in molti casi si possono formulare ipotesi di lavoro, sulla base di fenomeni noti, alcuni dei quali riproducibili in laboratorio, e sottoporle alla verifica scientifica. È probabile che in un futuro abbastanza prossimo si possano trovare alcune delle soluzioni cercate.
Bibl.: Del colloquio internazionale di Mosca (1957) sono state pubblicate edizioni integrali degli Atti: The origin of life on the earth, Mosca 1957 e New York-Londra 1959, ed una edizione ridotta a cura di M. Florkin: Aspects of the origin of life, Oxford-Londra-New York 1960. In questi volumi si trova gran parte della bibliografia essenziale sull'argomento. Vedi inoltre: E. Hubendick e B. Hubendick, Organic evolution and the second law of thermodynamics, in Arkiv för Zoologi, I (1950), pp. 453-454; D. Shemin, Biosynthesis of porphyrins, in Harvey Lectures, esrie 50, 1954, p. 258; F. Cedrangolo, L'origine della vita, in Nuova Antologia, n. 1860, dicembre 1955, pp. 517-526; A. I. Oparin, L'origine della vita sulla terra (traduz. italiana dalla seconda ediz. russa, Torino 1956; id., terza ediz. inglese: The origin of life, Londra 1957); M. Calvin, Chemical evolution and the origin of life, in Amer. Scient., XLIV (1956), p. 248; J. D. Bernal, J. B. S. Haldane, N. W. Pirie, J. W. S. Pringle, L'origine della vita, saggi raccolti da M. Aloisi, Milano 1957; C. Sagan, Radiation and the origin of the gene, in Evolution, XI (1957), pp. 40-55; A. Dauviller, L'origine photochimique de la vie, Parigi 1958; M. Calvin, Round trip from space, in Evolution, XIII (1959), pp. 362-377; A. E. Needham, The origination of life, in Quart. Rev. of Biology, XXXIV (1959), pp. 189-209.