GERMINAZIONE

GERMINAZIONE

. È il risvegliarsi della vita in organi che erano in vita latente o in riposo: si dice specialmente dei semi delle piante superiori e delle spore delle Crittogame, quando cominciano a svilupparsi in un nuovo essere; ma si può dire anche dei tuberi, dei bulbi e di altri organi di moltiplicazione vegetativa dai quali derivano piante nuove. Perché la germinazione avvenga occorre che il seme o la spora siano poste in condizioni opportune di temperatura e specialmente di umidità, perché il fissarsi e il prolungarsi del loro stato di vita latente dipende in gran parte da mancanza di acqua. Occorre inoltre che possano ricevere l'ossigeno dell'aria, perché gli organi nuovi che provengono dalla germinazione respirano energicamente. Adempiute queste condizioni, vi sono semi o spore che possono germinare anche subito appena formati (come p. es. i semi di fagioli, che possono germinare subito, o anche, se tenuti all'asciutto, dopo più di un anno), mentre altri devono passare per un periodo di riposo più o meno lungo (per es. i semi di alcune Conifere germinano solamente dopo qualche anno da quando cadono dall'albero).

Il periodo di tempo durante il quale i semi possono esser conservati nello stato di vita latente è diverso da pianta a pianta: così per es. i semi dei salici, dopo che si sono staccati dalla pianta madre durano in vita solo 10-12 giorni e se non sono posti subito in condizioni adatte per germinare, muoiono; altri semi invece possono venire conservati per anni. Trascorso però il periodo di riposo, i semi muoiono ossia perdono la facoltà di germinare. Il grado di germinabilità di una partita di semi messa in commercio è rappresentato dalla percentuale dei semi di detta partita che, messi in condizioni opportune, germinano normalmente. Il tempo necessario per la germinazione è pure variabile da pochi giorni a qualche mese, a seconda delle specie e, in una stessa specie (nelle Leguminose), da seme a seme. Degno di nota il fatto che i semi dell'orobanche (v.), possono rimanere per anni nel terreno, anche se in condizioni adatte di temperatura e umidità, senza germinare e senza perdere la loro germinabilità; si sviluppano solo quando passa loro vicinissima una radice di fava. Alla germinazione corrisponde un processo di dislocazione e utilizzazione delle riserve organiche contenute nel seme, processo che avviene per opera di enzimi segregati dalla piantina germinante.

Chimica.

I semi delle piante contengono sostanze grasse, sostanze azotate, e idrati di carbonio, e dalla prevalenza di uno di questi tipi di sostanze sugli altri due, deriva la distinzione dei semi in oleaginosi (sino al 68% di materie grasse), azotati (sino al 40% di materie azotate), amidacei (sino al 74% di idrati di carbonio). I semi contengono inoltre una certa quantità di sostanza minerale, la quale oscilla dall'1,5 al 7,5%. La diversa composizione del seme, ha influenza sul processo chimico che si svolge durante la germinazione.

Metamorfosi delle sostanze grasse. - In un primo tempo, per azione di particolari fermenti lipolitici, i grassi (o gliceridi) subiscono la saponificazione, si scindono cioè in acido grasso e glicerina: sicché, se il seme contiene trioleina, questa si scinde secondo lo schema:

Ciò dà ragione della reazione acida che le sostanze grasse manifestano all'inizio della germinazione e che diventa via via più forte fino a raggiungere un massimo a saponificazione completa, dopo un periodo che, di solito, non supera i cinque giorni (semi di ravanello, papavero, colza, ecc.).

In un secondo tempo l'acido libero e la glicerina subiscono in parte una profonda demolizione per effetto della funzione respiratoria del seme, in parte conducono a materie zuccherine e quindi a cellulosa. È probabile che dalla glicerina si passi al glucosio secondo lo schema:

e che, sempre per ossidazione, dagli acidi oleico e stearico si passi allo stesso glucosio secondo gli schemi:

Nel caso della glicerina l'ossidazione è immediata, talché nei semi non si è mai riusciti a riscontrarla libera; nel caso degli acidi grassi l'ossidazione procede lentamente ed è facile poterne seguire la graduale scomparsa. Secondo L. Maquenne (1898), alla produzione di materie zuccherine e di cellulosa parteciperebbero più attivamente gli acidi non saturi. Sta di fatto che da 100 gr. di olio di arachide (e quindi da acido arachico saturo) si ottengono 18 gr. d'idrato di carbonio; da 100 di olio di ricino (e quindi da acido ricinoleico non saturo) se ne ottengono sino a 34 grammi.

Metamorfosi delle sostanze azotate. - Le riserve azotate dei semi sono costituite da miscele complesse di materie proteiche, alle quali si associano piccole quantità di amminoacidi, costituenti la cosiddetta non proteina. In sede di germogliazione, quelle miscele subiscono l'azione di particolari fermenti proteolitici, e, per scissione idrolitica, conducono a una serie di composti relativamente semplici, che corrispondono perfettamente a quelli che si ottengono dalle proteine, per scissione con acidi minerali. Sono stati isolati questi composti: la valina o acido amminovalerianico

la leucina o acido α ammino-isobutirrico

la isoleucina o acido α ammino β metil-etilpropionico

la prolina o acido pirrolidin-carbonico

la tirosina o acido para-ossi-β fenil-α ammino-valerianico;

la fenilalanina:

il triptofano:

l'arginina:

la lisina:

l'istidina:

A questo processo proteolitico, che consideriamo come prima fase dell'evoluzione dell'azoto di riserva, segue una seconda fase (ossidazione) la quale, con ogni probabilità, conduce agli acidi malico e ossiglutarico e ad ammoniaca. Dall'istidina, ad es., si avrebbe acido malico e ammoniaca:

Dall'arginina, invece, sempre per ossidazione, si avrebbe acido α-ossiglutarico e ammoniaca:

In realtà queste trasformazioni non risultano ancora provate sperimentalmente, ma trovano appoggio nei fatti seguenti: a) nei semi in germinazione si trova ammoniaca libera; b) l'acido malico non si riscontra nei semi germoglianti, ma è assai diffuso nei vegetali; c) durante l'evoluzione delle proteine si ha una notevole fissazione di ossigeno, valutabile dall'ossigeno totale assorbito e dall'anidride carbonica emessa; d) in assenza di ossigeno la demolizione della materia proteica si arresta; e) nella terza fase della germinazione si formano asparagina e glutammina, e probabilmente, dagli acidi malico e α-ossiglutarico in presenza di ammoniaca:

L'asparagina è assai diffusa nei vegetali, e nei germogli si accumula sino a raggiungere il 28% della sostanza secca; la glutammina è meno diffusa (2,5% della sostanza secca) e per lo più accompagna l'asparagina. Che i due composti presentino perfetta analogia, per origine e funzione, risulta evidente dal fatto che alcuni germogli (ad es. quelli dell'Helianthus), contengono, a volte sola asparagina, a volte sola glutammina. La quarta e ultima fase di questo processo evolutivo, è rappresentata dalla ricostituzione della materia proteica, da ammidoacidi e idrati di carbonio:

Qui pure manca la prova diretta; tuttavia se si considera che in presenza d'idrati di carbonio i due ammidoacidi scompaiono e la sostanza proteica riappare, e che, d'altra parte, nei germogli cresciuti nell'oscurità, con l'arrestarsi della funzione clorofilliana, si arresta anche il processo evolutivo della materia azotata, l'ipotesi appare fondata.

L'evoluzione delle sostanze proteiche comprende queste fasi: idrolisi delle proteine e formazione di amminoacidi; ossidazioni, e scissione degli amminoacidi con eliminazione di anidride carbonica e ammoniaca; formazione di asparagina e glutammina; ricostituzione della materia proteica.

Metamorfosi degl'idrati di carbonio. - Se ne dirà con particolare riferimento all'amido, alla cellulosa e all'emicellulosa.

Amido. - Il processo evolutivo dell'amido è molto semplice. In un primo tempo, per influenza di speciali fermenti (amilasi) l'amido si solubilizza e dà luogo a destrine di peso molecolare via via decrescente; in un secondo tempo le destrine, addizionando gli elementi dell'acqua, conducono a maltosio; in un terzo tempo il maltosio, per azione di altri fermenti o maltasi, si scinde per idratazione in glucosio:

In definitiva l'amido conduce a prodotti zuccherini solubili, destinati alla combustione respiratoria, alla formazione di nuovi tessuti, e soprattutto alla rigenerazione delle membrane cellulari (cellulosa).

Cellulosa. - La cellulosa rimane completamente estranea al processo germinativo, in quanto non partecipa alla formazione dei nuovi tessuti della giovane pianta, né partecipa, come combustibile, alla funzione respiratoria. Di ciò si ha una precisa dimostrazione nelle esperienze di E. Schulze (1890) il quale, determinando la cellulosa in 1000 semi di lupino sbocciati e non germinati, e poi in 2000 cotiledoni (da 1000 germogli eziolati per 2½ settimane) ne trovò in percento di sostanza secca: nei 1000 semi 1,77; nei 2000 cotiledoni 2,01. Come si vede, la cellulosa è rimasta del tutto inutilizzata, ed è per evidente imperfezione del processo analitico che la seconda cifra risulta più elevata della prima.

Emicellulosa. - Questa invece prende parte attiva al processo di germogliazione e la sua sorte ricorda da vicino quella dell'amido. Nei semi di lupino dianzi accennati, l'emicellulosa consta di un paragalatto-arabano, cioè di un aggregato di galattani e arabani facilmente idrolizzabili. Ora si è potuto dimostrare (Schulze, 1895) che i cotiledoni dei semi non germinati contengono una quantità di paragalatto-arabano di gran lunga superiore a quella dei cotiledoni di germogli di 2 o 3 settimane; in realtà i ¾ circa dell'emicellulosa originale dànno per idrolisi una serie di composti zuccherini, a 5 e a 6 atomi di carbonio (questi ultimi in ogni caso diversi dal glucosio), e questi composti in parte concorrono alla ricostituzione delle nuove membrane cellulari, in parte subiscono il processo di combustione respiratoria. Nel caso dei semi di lupino gli zuccheri provenienti dal processo idrolitico accennato sono il galattosio e l'arabinosio.

Evoluzione delle combinazioni solforate e fosforate. - Nei semi in riposo lo zolfo si trova sotto forma di molecola proteica nei gruppi della cisteina e della cistina; sinché man mano che in sede di germogliazione si demoliscono gli albuminoidi, lo zolfo si ossida in acido solforico; l'esistenza di tale composto è però effimera, poiché man mano che l'asparagina rigenera gli albuminoidi, esso rientra a far parte delle nuove molecole albuminoidee. Il fosforo (sempre nei semi in riposo) si trova sotto forma organica complessa, e precisamente allo stato di fitina, lecitina, nucleina: la fitina (o etere esofosforico della inosite) per azione d'un enzima speciale o fitasi, si scinde in inosite e acido fosforico, la lecitina e la nucleina subiscono pure una profonda decomposizione, sicché tutto il fosforo organico si ossida in acido fosforico, destinato a rientrare nel ciclo della ricostituzione di materia organica fosforata. Vi è dunque perfetta analogia tra zolfo e fosforo destinati a ossidarsi rispettivamente in acidi solforico e fosforico per essere immediatamente utilizzati nella rigenerazione delle sostanze proteiche. Ove manchi peraltro questo processo di ricostruzione (germogli eziolati), i due acidi si accumulano così come avviene della asparagina e glutammina.

Evoluzione degli elementi minerali. - Gli elementi minerali, azoto, fosforo e potassa, nel primo periodo della germinazione passano in buona parte dai cotiledoni alla pianta nascente. Il passaggio si arresta o si attenua considerevolmente alla prima manifestazione dell'attività clorofilliana, nei momenti, cioè, in cui la pianta comincia a provvedere a sé stessa, senza nulla chiedere ai cotiledoni. La materia minerale è allora assorbita dal terreno. Non è escluso che nei cotiledoni restino soltanto le materie minerali poco assimilabili.

Bibl.: E. Schulze, E. Steiger e Maxwell, Zeitschrift f. physiol. Chem., XIV (1890), p. 227; E. Schulze, ibid., XVI (1892), p. 387; XIX (1894), p. 227; XXI (1895-96), p. 392; Musuclus e Gruber, Bull. Soc. Chim., 2ª serie, XXX, p. 67; L. Maquenne, Ann. agron., XXVI (1900), p. 34; P. P. Dehérain, Traité de Chimie agricole, Parigi 1902; G. André, Chimie agricole, Parigi 1914; L. Maquenne, Ann. agronom., XXVI (1904), p. 34.