Ghiandola

Ghiandola

In anatomia sono detti ghiandole gli organi, o le strutture, costituiti da cellule specializzate nel secernere sostanze di varia composizione chimica. Il termine (dal latino glandula, diminutivo di glans, "ghianda") fu introdotto dagli anatomisti del 16° secolo per designare varie strutture a lobuli, delle quali solo alcune sono ancora oggi così definite. Le ghiandole si possono distinguere in esocrine ed endocrine: le prime secernono i loro prodotti attraverso dotti escretori che arrivano alla superficie cutanea o a quella delle mucose di vari apparati; le seconde non hanno dotti escretori e i loro prodotti, gli ormoni, sono immessi direttamente nel sangue o nella linfa, oppure si diffondono nei tessuti viciniori o nello stesso contesto della ghiandola in questione.

Tipologia

Le ghiandole più semplici, come quelle mucose o caliciformi che sono localizzate nell'epitelio delle vie respiratorie e dell'apparato digerente, sono costituite da una singola cellula. Cellule di questo tipo possiedono una parte basale, nella quale si trova il nucleo, e una parte apicale dotata di vescicole contenenti le sostanze da secernere, per es. la mucina, una glicoproteina che in presenza di acqua si trasforma in una soluzione più viscosa, il muco. Le ghiandole endocrine comprendono l'ipofisi, la tiroide, le paratiroidi, i surreni, l'epifisi e alcune formazioni contenute nelle ghiandole genitali (tessuto interstiziale del testicolo e dell'ovaio) e nel pancreas (isole di Langerhans). A seconda della struttura istologica se ne distinguono tre tipi: a vescicole, in cui il prodotto di secrezione si accumula prima di passare in circolo (tiroide); a cordoni epiteliali pieni (paratiroidi, surreni ecc.); a cellule disseminate (tessuto interstiziale del testicolo e dell'ovaio).

Le ghiandole esocrine (fra cui vi sono le sudoripare, le mammarie, le sebacee, le salivari, le lacrimali ecc.) sono sempre in continuazione con un epitelio di rivestimento cutaneo o mucoso. Possono essere situate nello spessore dell'epitelio stesso (ghiandole intraepiteliali, come, per es., le ghiandole dell'uretra, della cassa del timpano, della tromba di Eustachio), oppure situate a varia profondità nei tessuti sottostanti, presentando in questo caso un dotto escretore piuttosto lungo. In rapporto alla forma delle cavità ghiandolari, si suddividono in tubulari, alveolari, otricolari, tubuloalveolari. Nelle ghiandole tubulari, il tubulo, che ha un'estremità a fondo cieco e l'altra aperta sulla cute o sulla mucosa, può essere semplice (per es. ghiandole di Galeazzi-Lieberkühn dell'intestino) o ramificato (per es. ghiandole dello stomaco) o a gomitolo (per es. ghiandole sudoripare); forme più complesse hanno le ghiandole tubulari composte, come il rene. Le ghiandole alveolari hanno il lume a forma di ampolla e possono avere un unico orifizio escretore (alveolari semplici) oppure aprirsi, insieme ad altre unità ghiandolari dello stesso tipo, in un tubulo (alveolari composte), o al suo estremo (per es. ghiandole sebacee) o ai suoi lati (ghiandole di Meibomio delle palpebre). Le ghiandole otricolari sono simili a quelle tubulari ramificate, ma hanno il lume fortemente dilatato, con cavità sacciformi (per es. la prostata). Le ghiandole tubuloalveolari, infine, presentano una duplice struttura, alveolare e tubulare, che è disposta a grappolo (per es., ghiandole salivari, pancreas ecc.). In rapporto alle modalità di secrezione, si distinguono ghiandole olocrine e merocrine: nelle prime gli epiteli ghiandolari elaborano il secreto accumulandolo nel proprio corpo e si eliminano con esso (per es. le ghiandole sebacee); le seconde si distinguono in eccrine, le cui cellule elaborano il secreto senza subire modificazioni (per es. le ghiandole sudoripare), e apocrine, che eliminano insieme al secreto la parte dei corpi cellulari che guarda il lume della ghiandola (per es. la ghiandola mammaria).

Filogenesi

La comparsa delle ghiandole endocrine può essere posta in relazione all'evoluzione degli organismi pluricellulari e alla necessità di integrare le funzioni di tessuti diversi. I primi tentativi in questa direzione potrebbero essere stati rappresentati dalla diffusione di segnali chimici (citochine) da un gruppo di cellule a un altro non troppo distante; si trattava, tuttavia, di un sistema lento e poco efficiente, per cui comparvero le prime cellule nervose in grado di rispondere a stimoli esterni e di condurre segnali attraverso i loro lunghi prolungamenti assonici. Successivamente, con lo sviluppo dell'apparato circolatorio, si è potuto sviluppare il sistema delle ghiandole endocrine, che rispetto a quello nervoso è più lento, ma ha effetti di più lunga durata. Negli Invertebrati più semplici, come i Platelminti, gli ormoni sono prodotti da ghiandole neurosecretorie (cioè di origine nervosa ma dotate di capacità secretorie), a conferma che le prime ghiandole endocrine si sono evolute dal tessuto nervoso. In parte, esse funzionano come neuroni ricevendo gli impulsi nervosi da altri neuroni, ma quando la stimolazione raggiunge l'apice dell'assone si ha la liberazione di ormoni contenuti in apposite vescicole (come accade per gli ormoni secreti dall'ipotalamo). In altre specie di Invertebrati si possono trovare ghiandole sia esocrine sia endocrine; tra le prime vi sono le ghiandole rettali dei Nematodi, le ghiandole antennali, coxali e mascellari di Crostacei e Aracnidi, quelle salivari e anali degli Insetti, le ghiandole velenifere degli scorpioni, quelle sericigene dei ragni, e quelle assiali degli Echinodermi.

Nell'Hydra un ormone specifico stimola la crescita e i processi di gemmazione della riproduzione asessuata e, allo stesso tempo, inibisce la riproduzione sessuata. Negli Anellidi del genere Nereis è stato isolato un ormone che stimola la produzione delle uova e inibisce la crescita corporea. Negli Artropodi come pure nei Molluschi si sono sviluppati apparati endocrini più complessi. Nel mollusco Aplysia un ormone peptidico determina la deposizione delle uova e inibisce i processi di assunzione del cibo e quelli locomotori, che potrebbero interferire con essa. Nel polpo (un cefalopode appartenente ai Molluschi) lo sviluppo delle gonadi risulta regolato da un ormone (gonadotropina) il quale viene secreto dalle ghiandole ottiche situate nel cervello; il rilascio della gonadotropina è regolato da segnali inibitori che derivano dalla stimolazione del nervo ottico. Anche le cromatoforotropine, presenti nei Crostacei, sono peptidi prodotti dal tessuto nervoso, che controllano l'adattamento della pigmentazione della pelle alla colorazione dell'ambiente circostante, agendo su cellule pigmentate, i cromatofori, che possono espandersi oppure contrarsi.

Nei Crostacei sono presenti ormoni che regolano la crescita, le fasi riproduttive, il bilancio idrico-salino, nonché la distribuzione dei pigmenti nel tegumento e negli occhi. Negli Insetti il processo che porta alla muta dell'esoschelettro e alla formazione di individui adulti è regolato da almeno tre ormoni. Il sistema endocrino dei Vertebrati è costituito da un insieme di tessuti ghiandolari non collegati tra di loro. Alcuni tessuti sono ghiandole vere e proprie, che esistono come organi isolati, per es., epifisi, ipofisi, paratiroidi, tiroide, surrene; altri fanno parte di organi più grandi che svolgono anche funzioni esocrine o di altro tipo, come nel caso del pancreas e delle gonadi. Il sistema endocrino nella sua regolazione delle attività dell'organismo collabora strettamente con il sistema nervoso.

Le ghiandole endocrine e i loro ormoni sono molto simili nella maggior parte dei Vertebrati; vi sono, tuttavia, alcune eccezioni, come per es. la prolattina, che nei Vertebrati inferiori ha la funzione di mantenere il bilancio della concentrazione dei sali e dell'acqua, mentre nei Mammiferi ha quella di regolare la produzione del latte. Le ghiandole esocrine e la maggior parte di quelle endocrine hanno origine epiteliale. Inoltre, un gruppo di cellule di un epitelio può differenziarsi e produrre determinati secreti senza arrivare alla formazione di strutture ghiandolari completamente separate dal resto dell'epitelio, come avviene, per es., nella mucosa gastrica. Le principali funzioni degli epiteli sono assorbenti e secernenti. Cellule epiteliali secernenti possono gradatamente differenziarsi rispetto a quelle circostanti, formando un margine ghiandolare, come nella mucosa dello stomaco. Quando le cellule secernenti sono molte, si determina una depressione ghiandolare, circondata da tessuto connettivale, fino ad arrivare alla formazione di una struttura tubulare separata dallo strato epiteliale stesso: in questa struttura soltanto la parte più distante dall'epitelio resta secernente e corrisponde al cosiddetto adenomero, mentre la parte prossimale costituisce il dotto escretore, caratterizzato da cellule meno differenziate, in grado spesso di continuare a dividersi, e quindi di assicurare l'ingrandimento oppure la rigenerazione della ghiandola. Le ghiandole più semplici, come quelle dell'utero e dello stomaco, sono formate da un solo adenomero; altre sono costituite da più adenomeri, i cui dotti terminano in un solo dotto comune. In casi più rari, adenomeri tubulari possono formare diramazioni e costituire delle reti, come nel fegato o nel lobo anteriore dell'ipofisi. Negli interstizi tra i diversi adenomeri e le loro ramificazioni si inseriscono il tessuto connettivo, i vasi sanguigni, i nervi. Quindi nelle ghiandole più grandi si possono distinguere il parenchima, di origine epiteliale, e lo stroma, costituito dal connettivo, dai vasi e dai nervi. Nel caso delle ghiandole endocrine, invece, poiché non vi è secrezione verso l'esterno, ma immissione di sostanze nel flusso sanguigno o linfatico, non c'è polarità nella distribuzione delle cellule e non si formano dotti escretori; le cellule sono in genere riunite in gruppi in cui si inseriscono capillari sanguigni.

Ontogenesi

In fase embrionale, per le ghiandole esocrine si verifica, in genere, la formazione di un gettone di cellule epiteliali che, sprofondando nel mesenchima, nel caso delle ghiandole più semplici dà origine al singolo adenomero, oppure si accresce e si suddivide in vari adenomeri; in altri casi invece l'abbozzo si allontana dalla superficie dell'epitelio e si ramifica con formazione dei dotti; soltanto alla fine si ha il differenziamento di adenomeri all'estremità distale dei dotti. Le ghiandole endocrine inizialmente hanno uno sviluppo analogo (l'ipofisi, per es., deriva da un bottone entodermico che si immerge nel mesenchima), successivamente però il contatto con l'epitelio di origine si perde e la masserella di cellule epiteliali viene a trovarsi lontano dalla zona di origine; infine, con la formazione di una rete vascolare, si organizzano strutture a cordoni. In alcuni casi l'origine embrionale è diversa: per es. le cellule cromaffini della parte midollare del surrene, che secernono catecolamine, hanno un'origine nervosa, così come nell'epifisi e nel lobo posteriore dell'ipofisi si trovano cellule della neuroglia.

Bibliografia

U. D'Ancona, Trattato di zoologia, Torino, UTET, 1973³.

F. Martini, Fondamenti di anatomia e fisiologia, Napoli, EdiSES, 1994.

A.S. Romer, T.S. Parson, The vertebrate body, Philadelphia, Saunders, 1986⁶ (trad. it. Anatomia comparata dei Vertebrati, Napoli, SES, 1987²).