Genetista italiano (Pisa 1907 - Zermatt 1999), fratello di Bruno e di Gillo. Trasferitosi a Edimburgo, fu professore di genetica all'univ. di Glasgow (1945-68), quindi nella Univ. of California di Los Angeles (1968-75). Studiò specialmente la genetica dei Funghi Ascomiceti in cui scoprì processi di ricombinazione genica non legati alla riproduzione sessuale (ciclo parasessuale). Tra le opere: Trends in genetic analysis (1958); Topics in genetic analysis (1985).