IBRIDISMO

IBRIDISMO (dal lat. ibrida, hybrida, voce latina plebea: efr. iber, imbrum "mulo" in glosse)

Insieme di fatti, di metodi e di teorie riguardanti gl'incroci tra forme differenti di animali e di piante. Il valore attribuito all'ibridismo come fenomeno biologico ha subito cambiamenti con lo sviluppo della scienza ed è in stretta relazione col significato attribuito in varî tempi all'espressione biologica "specie". Nella biologia moderna, dopo le ricerche del Mendel sulla trasmissione dei caratteri ereditarî, si chiamano ibridi (ibridi mendeliani) anche i prodotti dell'incrocio d'individui della stessa specie e razza, che differiscono per un sol carattere (monoibridi) o per due (diibridi) o tre (triibridi), ecc. In questo senso, tutte le fecondazioni che avvengono in natura fra gameti provenienti da individui diversi sono ibridazioni. Per gl'ibridi mendeliani v. eredità; genetica; mendelismo.

Gl'ibridi fra specie diverse di animali e di piante.

Giorgio Cuvier, il quale riteneva che le specie organiche siano stabili, ammetteva peraltro che il criterio dell'aspetto esteriore non è sufficiente a distinguere le vere specie originarie dalle varietà sorte per azioni esterne o per modificazioni di caratteri secondarî, non sostanziali, del plasma germinale. L'"incrocio" sarebbe il metodo che permette di compiere la distinzione: secondo il Cuvier due specie reali e diverse, incrociate fra loro, non danno prodotto, o lo dànno sterile, mentre due varietà della medesima specie, anche se molto differenti nell'aspetto morfologico, dànno prodotti fecondi. Il darwinismo, che non attribuisce alla specie un'esistenza reale, ma la considera come un'entità fondata, dalla mente umana, sull'apprezzamento delle differenze che dividono i gruppi d'individui sottoposti all'osservazione e sull'apprezzamento delle variazioni alle quali tali gruppi vanno continuamente soggetti, modificandosi nel corso delle generazioni, tolse ogni importanza all'ibridismo per il riconoscimento delle specie, tanto più che taluni fatti, superficialmente osservati, sembravano condurre alla conclusione che la sterilità o la fecondità dei prodotti d'incrocio, tra due forme differenti e determinate, non fossero assolute, ma potessero dar luogo a eccezioni che infirmano la teoria alla sua base.

Tuttavia, sebbene la maggioranza dei biologi, nella seconda metà del secolo passato, abbia seguito anche in questo la teoria darwiniana, gli zootecnici sono rimasti fedeli alla concezione del Cuvier al punto di distinguere due categorie d'incroci: gl'ibridi prodotti da due differenti specie e che sono sempre sterili, i meticci prodotti da due diverse razze o varietà, sempre fecondi. Esempio tipico del primo caso è il mulo, che nasce dall'incrocio dell'asino con la cavalla, del secondo il prodotto dell'incrocio fra due razze diverse di cani, di conigli o di polli. Tale distinzione degli zootecnici, se può avere un valore pratico, limitatamente alle pochissime specie di animali domestici ed eventualmente anche a quelle delle piante coltivate, non è di alcun aiuto per il sistematico. Infatti soltanto l'esperienza può consentire di stabilire quale sia il valore relativo di due forme presunte affini o no, mentre il criterio col quale il sistematico, zoologo o botanico, è costretto a circoscrivere le specie, è quasi sempre morfologico e, come tale, spesso erroneo; d'altronde nella maggioranza dei casi è impossibile eseguire l'esperienza di accertamento dell'affinità fisiologica.

L'uomo, fin da antico, ha cercato di produrre ibridi fra gli animali domestici e fra le piante coltivate, per interesse economico o per semplice diletto (v. ibridazione). Però molti ibridi nascono anche in natura, e poiché il loro aspetto è molto differente da quello delle specie progenitrici, i sistematici li hanno registrati e descritti. Alcuni possono considerarsi accidentali, altri compaiono abbastanza spesso e sono stati contraddistinti con nomi proprî.

Gl'ibridi più comuni di animali domestici sono, oltre al mulo che nasce dalla cavalla e dall'asino, il bardotto che nasce dall'asina e dal cavallo, lo chabin bastardo di capra e pecora, il leporide bastardo del coniglio con la lepre. Tra gli uccelli si conoscono ibridi dell'oca con l'anatra, del pavone con la gallina di Faraone, di questa col gallo, del gallo con la fagiana, del colombo con la tortora. Si conoscono ibridi abbastanza numerosi tra animali domestici e specie selvatiche: il toro si incrocia col bisonte americano ed europeo, col yak, col banteng; la capra con lo stambecco; la pecora col muflone; il cavallo con la zebra; il maiale col cinghiale; il gatto domestico col selvatico; il cane con lo sciacallo, col lupo e con la volpe. In parecchi di questi casi la specie selvatica è il presunto antenato della razza domestica e il prodotto dell'incrocio è fecondo.

La letteratura zoologica è ricca di citazioni e descrizioni di ibridi ottenuti tra varie specie selvatiche nei parchi, nei giardini, nelle uccelliere, negli acquarî e anche in natura. Numerose specie di farfalle e di coleotteri, di molluschi, di crostacei, di echinodermi sono state ibridate artificialmente e molti ibridi sono stati osservati direttamente. Tra i Pesci sono frequenti gl'ibridi della carpa e della tinca col carassio comune e col carassio dorato, dell'Abramis brama con la scardola e col leucisco, dell'alborella con la scardola, di alcune specie di trote, come pure dei coregoni fra loro. In tutti questi salmonidi la facilità con la quale si compie la fecondazione artificiale favorisce la produzione degl'ibridi. Nella classe degli Anfibî è noto l'ibrido naturale Triton Blasii che deriva dall'incrocio di Triton marmoratus con Triton cristatus, così come, nella classe degli Uccelli, è abbastanza frequente in natura il Tetrao intermedius, che nasce dal Gallo cedrone (Tetrao urogallus) e dal Fagiano di monte (Lyrurus tetrix). Si trovano pure in natura ibridi fra le specie di corvi, di cince, di tordi, di averle, di fringillidi, di aquile. Ma la grande maggioranza degl'ibridi è ottenuta sperimentalmente, perché in natura la diversa distribuzione geografica e geonemica, abitudini diverse e una maggiore attrazione tra le forme della stessa specie, rendono più difficile l'ibridazione.

L'osservazione che in molti casi l'unione è sterile e che in altri il prodotto di unione fertile ora è sempre sterile, ora è qualche volta fecondo, mentre talaltra è sempre fecondo, ha indotto i biologi di questo secolo a cercare le cause di queste differenze o per lo meno a stabilire quale sia il rapporto tra la fisiologia e la morfologia delle cellule germinali degl'ibridi. La fecondità completa coincide con l'affinità gametica, ossia con la capacità delle cellule germinali a produrre germi che sviluppano normalmente tutte le parti di un organismo, comprese le ghiandole germinali stesse ed i loro prodotti; la sterilità coincide con l'amissia, ossia con l'attributo opposto all'affinità gametica. Tra questa e quella esistono condizioni intermedie; talvolta l'una e l'altra possono coesistere.

La coesistenza dell'affinità gametica con l'amissia ha luogo quando questa è dovuta a cause secondarie, somatiche o di ambiente, che non riguardano la capacità di formazione del germe da parte di due cellule germinali prodotte da forme differenti, anche se esse sono soltanto razze della medesima specie. Senza elencare tutti i casi di amissia secondaria, basti qui ricordare i principali. Esiste un'amissia psichica, dovuta a una ripugnanza invincibile che una specie ha verso un'altra: tale è il caso dei bovini domestici e dei bufali, che non s'incrociano. Vi è un'amissia etica, derivante da costumi diversi: esistono alcune specie di pesci molto affini tra loro che possono, con accorgimenti artificiali, mescolarsi e dare origine a una discendenza feconda, ma normalmente i loro prodotti germinali non possono coniugarsi, perché emessi in diversa stagione o in ambiente diverso, come la superficie di un lago o il suo fondo. Vi è finalmente un'amissia meccanica, dovuta all'impossibilità di penetrazione di spermî in uova provvedute di membrana più resistente di quella che appartiene alla specie donde derivano i primi o rivestite di guscio munito di apertura (micropilo) di diametro inferiore alle dimensioni dello spermio stesso. In questi ultimi casi ciò che non è possibile in un determinato senso è invece possibile nell'altro: il fatto è stato sperimentato in alcuni ricci di mare; per esempio gli spermî di Strongylocentrotus lividus fecondano facilmente le uova di Echinus microtuberculatus, ma non è possibile fecondare uova di Strongylocentrotus lividus con spermî di Echinus microtuberculatus per la ragione sopra indicata. Analogamente nei vegetali: Brassica oleracea non è fecondabile col polline di Brassica napus, mentre riesce l'incrocio inverso. Così pure sono fecondi i prodotti di Brassica sativa con B. oleracea, di Triticum vulgare con Aegilops ovata, di Mirabilis longiflora con M. jalapa, purché in ciascuna di queste coppie sia stato usato il polline della specie indicata per prima; gl'incroci reciproci risultano invece sterili.

L'amissia primaria, reale, gametica, è data dall'incapacità di due cellule germinali di sesso differente a coniugarsi e a produrre un germe. Essa si attenua per gradi.

Sperimentalmente è stata osservata l'esistenza di germi ibridi fra specie molto differenti, i quali periscono poco dopo l'inizio della segmentazione dell'uovo. In altre lo sviluppo embrionale si arresta a stadî diversi; alcune dànno origine a larve che muoiono appena schiuse o prima di compiere la metamorfosi o in altri periodi dello sviluppo. Fin qui si potrebbe ancora parlare di amissia assoluta, per la mancata vitalità del prodotto. Successivamente esiste una categoria di ibridi vitali e somaticamente vigorosi, i quali appartengono sempre al medesimo sesso e sono sempre infecondi, anche con le specie progenitrici. Citiamo, p. es. gl'ibridi del pavone e del gallo con la gallina di Faraone, che sono sempre maschi e completamente sterili. La sterilità assoluta si chiude con quella categoria di ibridi che offrono entrambi i sessi vitali e differenziati.

L'affinità gametica di due specie diverse s'inizia in forma saltuaria e accidentale, quando quelle generano ibridi normalmente sterili fra i quali tuttavia si osservano molto raramente individui fecondi in uno solo dei due sessi, individui capaci pertanto di procreare solo quando abbiano la possibilità di reincrociarsi con una delle specie pure dalle quali sono derivati. In questa via si procede fino alla normale fecondità di uno dei due sessi, mentre l'altro rimane sterile: nelle piante e nei mammiferi la fecondità appartiene alle femmine ibride, mentre negli uccelli è limitata al sesso maschile (gonomonoteliidia nel primo caso, gonomonarrenia nel secondo). Esistono inoltre specie le quali producono ibridi normalmente fecondi in uno dei due sessi, e raramente nell'altro. Finalmente si giunge all'affinità gametica assoluta, propria delle specie sistematiche o piccole specie, razze e varietà che dànno nell'incrocio ibridi fecondi in entrambi i sessi e nella loro discendenza.

L'affinità gametica assoluta è concomitante alla maturazione citologica completa delle cellule germinali; la sterilità totale o parziale degl'ibridi, ora esaminata, è in relazione con l'arresto più o meno precoce del processo di maturazione che si verifica a mano a mano che i plasmi specifici diventano più differenti e incompatibili.

Sotto questo aspetto il Poll ha distinto gl'ibridi in toconoti (da τόκος "parto" e νόϑος "bastardo") e steironoti (da στεῖρα "sterile" e νόϑος "bastardo"): i primi offrono la completa maturazione delle cellule germinali, nel senso che essi producono, rispettivamente nell'uno e nell'altro sesso, spermatozoi e uova mature. Tuttavia questo fenomeno non è indice assoluto e sicuro di fecondità, giacché esistono, in tale categoria d'ibridi, toconoti fecondi e toconoti sterili; la differenza è talvolta specifica e talaltra individuale, ma è sufficiente a dimostrare che non basta la completa maturità delle cellule germinali perché un ibrido riesca fecondo con altro individuo della stessa generazione o con altro appartenente ad una delle specie progenitrici. Poiché a partire dallo stato di oogonio e spermatogonio le cellule germinali subiscono tre divisioni indirette (mitotiche) per giungere allo stadio di spermatozoo e di uovo maturo, l'autore citato chiama gl'ibridi toconoti col nome di trimitotici, i quali sono normali nella loro gametogenesi. Perché un ibrido raggiunga lo stato trimitotico bisogna che le due specie progenitrici abbiano apparati cromosomici e corredi fattoriali sufficientemente simili. È poi necessario che i citoplasmi delle specie progenitrici siano chimicamente affini, onde i fattori provenienti dalle due specie trovino condizioni adatte all'estrinsecazione della loro attività specifica.

Negl'ibridi steironoti si distinguono diversi gradi: 1. apomitotici, i quali mancano delle ultime tre mitosi di maturazione, così che nelle loro gonadi non si trovano che oogonî e spermatogonî; 2. monomitotici, nei quali ha luogo soltanto la prima mitosi che dà origine a spermatociti ed oociti di primo ordine; 3. dimitotici che si arrestano alla seconda mitosi e non producono pertanto gameti maturi.

I più comuni ibridi trimitotici ottenuti sperimentalmente sono quelli derivanti da incroci fra parecchie specie di fagiani, come il Dorato (Chrysolophus pictus) e quello di Lady Amherst (C. amherstiae), di Anatre, come Daphila acuta ed Anas boscas (Codone e Germano reale), di Fringillidi, come lucarino (Chrysomitris spinus) e canarino (Serinus canarius) fra gli Uccelli. Tra i Mammiferi invece gl'incroci del cane col lupo e con lo sciacallo, quelli di alcune specie di pecore fra loro, di alcuni Bovidi, ecc. Tra gl'ibridi dimitotici vanno ascritti il comune incrocio fra l'Anatra comune (Anas boscas) e l'Anatra muta (Cairina moschata), gl'ibridi tra varî generi di anatre e di fagiani, il mulo e il bardotto, gli zebroidi, i maschi di parecchi incroci fra Bovidi come toro e bisonte, toro e jak. Sono stati riscontrati monomitotici, tra gli altri, gl'ibridi fra moriglione (Nyroca fuligula) e fischione (Mareca penelope); apomitotico l'ibrido tra fischione e anatra mandarina (Aix sponsa); è probabile che appartengano a questa categoria anche gl'ibridi fra pavone e gallina di Faraone, tra gallo e gallina di Faraone.

In conformità a quanto è stato osservato sperimentalmente, la maturazione delle cellule germinali non coincide nei due sessi di uno stesso ibrido: la gonomonarrenia e la gonomonoteliidia, sopra ricordate, corrispondono alla maturazione delle cellule germinali in un solo sesso. Haldane, raccogliendo numerosi dati statistici, ha formulato il seguente principio: quando in una specie di ibrido uno dei due sessi manca o è raro o è sterile, questo è sempre il sesso eterozigotico, mentre il sesso presente o comune o fecondo è quello omozigotico. Abbiamo visio infatti che negli ibridi di Uccelli sono spesso fecondi i maschi, il cui sesso è omozigotico, mentre nei Mammiferi, nei quali è omozigotico il sesso femminile, sono spesso feconde le femmine, ed i maschi ibridi corrispondenti sono sterili. Così accade nei rari casi di fecondità delle mule e nella normale fecondità delle femmine ibride fra toro e bisonte e viceversa, fra toro e jak e viceversa. Così nelle piante i bastardi di Antirrhinum siculum × A. maius, di Triticum sativum × Secale cereale, di Triticum sativum × Aegilops ovata sono sterili nel sesso maschile e fecondi in quello femminile. Questi fatti, accertati sperimentalmente e spiegati in parte dall'osservazione citologica, dimostrano non solo quanto sia difficile stabilire in base a criterî fisiologici quale sia la definizione di specie, ma dimostrano la fallacia della distinzione fatta dagli zootecnici tra ibrido e meticcio, giacché lo stesso prodotto d'incrocio, a seconda del sesso cui appartiene, dovrebbe essere attribuito all'una od all'altra categoria.

L'aspetto corporeo degl'ibridi è generalmente intermedio a quello dei genitori, tanto se si considerano le caratteristiche morfologiche, quanto se si studia il loro comportamento fisiologico. Poiché negl'incroci tra le razze e le varietà di una medesima specie di animali domestici o di piante coltivate i prodotti seguono le leggi dell'eredità alternata (v. eredità; genetica), si pone il quesito se gl'incroci fra specie diverse formino una eccezione.

Bisogna premettere che queste ultime sono generalmente differenti per caratteri dovuti a un grande numero di fattori ereditarî. Pertanto, ove non accada che i fattori presenti in ciascuno dei genitori siano eterozigotici, nel qual caso si può attendere una prima generazione composta d'ibridi diseguali, si avrà una massa di prodotti piuttosto uniforme. L'esperienza insegna che molto raramente due specie diverse anche soltanto per tre o quattro coppie di fattori dànno polibridi integralmente dominanti: per solito questi caratteri sono mescolati ad altri accessorî in ciascuna delle specie progenitrici, cosicché nell'ibrido, trasmettendosi l'intera collezione dei caratteri dominanti dell'uno e dell'altro dei genitori, si determina una condizione intermedia, tanto più uniforme quanto più numerosi sono i caratteri multipli appartenenti ai genitori e che si fondono nell'ibrido.

La seconda generazione prodotta da questi ibridi eterozigotici comprenderà necessariamente un numero immenso di combinazioni e di fenotipi (v. genetica). La segregazione, indubbiamente manifesta per la ricomparsa di caratteri eguali a quelli degli antenati; non può estrinsecarsi nella sua pienezza che nel caso in cui l'intera generazione comprenda un grandissimo numero d'individui, tanto maggiore quanto più numerose sono le differenze fattoriali che si sono trovate in presenza. Per dare un esempio della scarsa probabilità, quasi impossibilità reale, della ricomparsa dei modelli integrali degli avi, basterà ricordare l'esempio degl'ibridi tra fagiano dorato e fagiano di Lady Amherst. Si tratta di due buone specie, tanto diverse di colore almeno al sesso maschile, che qualsiasi occhio profano le distingue nettamente al primo sguardo: in schiavitù sono state incrociate (Ghigi) e hanno dimostrato la più completa affinità gametica, tanto che i loro ibridi si sono riprodotti su larghissima scala. Orbene, i maschi di queste due specie non presentano meno di 30 differenze fattoriali, il che significa che la seconda generazione deve offrire qualche miliardo di combinazioni, delle quali una sola corrisponderà alla formula esatta dell'uno o dell'altro antenato. Poiché una femmina di questi fagiani produce al massimo una ventina di uova all'anno, è praticamente impossibile riottenere i progenitori allo stato puro. Le probabilità crescono quando si tratti di colture vegetali che consentano di ottenere un numero enorme di esemplari. Così è accaduto al Baur ed al Lotsy nelle loro colture d'ibridi di bocca di leone (Antirrhinum maius, A. molle).

Bisogna inoltre tener conto dell'ineguale frequenza delle varie combinazioni, fra le quali predominano quelle maggiormente eterozigotiche e perciò più somiglianti alla prima generazione, e che dànno più facilmente l'impressione di forme intermedie. Se dunque si dispone di una serie limitata d'individui, come nel caso surriferito dei fagiani, e se i singoli individui non sono sottoposti a un esame analitico minuto, l'impressione collettiva sarà, come nella prima generazione, quella di una condizione globalmente intermedia. La rassomiglianza apparente fra due generazioni e le successive, nelle quali a più forte ragione si determinano gli stessi fenomeni ove non sia entrata in giuoco la selezione, potrà condurre a considerare questo stato intermedio come costante e perciò immune da segregazione, ma si tratta indiscutibilmente di semplice apparenza. La più o meno reale costanza di alcuni prodotti ibridi è in relazione con cause citologiche.

Quando gli apparati cromosomici di due specie siano molto differenti, è quasi certo che i fattori ereditarî non potranno formare coppie allelomorfe e che la loro disgiunzione nelle cellule germinali degl'ibridi non potrà essere regolare. Per esempio gl'ibridi tra varie specie di farfalle del genere Zigaena hanno nelle loro cellule un numero di cromosomi che corrisponde alla somma dei numeri aploidi dei progenitori. Al momento in cui i cromosomi si appaiano, soltanto alcuni riescono ad accoppiarsi e subiscono successivamente la disgiunzione. Gli altri, che non trovano il loro omologo, restano isolati e subiscono una semplice divisione longitudinale, equazionale. Se questi cromosomi isolati sono in gran numero e portano la maggioranza dei fattori specifici dei progenitori, è chiaro come l'incrocio tra specie diverse possa condurre ad una forma ibrida che sembra costante per assenza dei fenomeni di segregazione, che sono stati resi impossibili da mancanza più o meno notevole di omologia fra i cromosomi presenti, che non sono suscettibili di un appaiamento generale, e si potrà giungere come caso estremo ad una forma tetraploide costante.

ll risultato degl'incroci tra specie dipende dunque, innanzi tutto, dal maggiore o minore grado di somiglianza dei loro patrimonî ereditarî. Quando i citoplasmi siano chimicamente equipollenti e i cromosomi suscettibili di appaiarsi, l'incrocio non differisce, in complesso, da quello alquanto complicato che si verifica tra razze della medesima specie. In conclusione si verifica la dissociazione indipendente delle coppie di fattori presenti e la separazione mendeliana alla seconda generazione.

Quanto alle cause della sterilità, esse vanno ricercate specie in accidenti sopraggiunti durante la formazione dei gameti, in seguito all'asimmetria degli apparati cromosomici in presenza, e in una incompatibilità fra l'apparato cromosomico ibrido e il citoplasma dell'uovo.

Qualche volta bastardi più o meno intermedî si riproducono in maniera costante, perché i loro cromosomi hanno un comportamento tutto speciale, come è stato verificato in ibridi tra varie specie di piante dei generi Nicotiana, Aegilops, Triticum, Fragaria, ecc. Supponiamo che una specie abbia 12 cromosomi e l'altra 24 nei rispettivi gameti: il bastardo ne avrà 36, vale a dire 3 gruppi di 12. Nella riduzione cromatica, questi cromosomi non possono separarsi in 2 gruppi equivalenti e l'irregolarità della separazione produce la sterilità. Tuttavia è stato osservato nei casi precedenti che talvolta il numero dei cromosomi dell'ibrido risulta doppio, ossia di 72, e cioè due volte 12 e due volte 24. Allora esistono due serie di 36 cromosomi fra le quali è possibile l'appaiamento e la riduzione cromatica regolare, ottenendosi nella seconda generazione un apparato cromosomico corrispondente a quello dell'ibrido di prima generazione.

Altra serie di casi, nella quale i prodotti d'incrocio sono costanti nella loro discendenza, sono quelli di eredità matroclina o materna. Si tratta peraltro di falsi ibridi, ossia d'individui risultanti dallo sviluppo senza fecondazione, per apogamia, di ovuli a 2n cromosomi. Negl'incroci fra specie varie di Hieracium, Mendel prima e successivamente altri ricercatori hanno trovato che la prima generazione ibrida è costituita di due sorta d'individui, gli uni simili alla madre, fecondi e costanti; gli altri intermedî e quasi sterili. Questi soli hanno avuto origine da ovuli a n cromosomi e sono stati fecondati dal polline straniero, mentre i primi hanno avuto sviluppo apomitotico. A questo punto bisogna tuttavia ricordare che la riproduzione agamica, sopprimendo, in un vero ibrido, i fenomeni della disgiunzione inseparabili dalla riproduzione sessuale, conduce l'ibrido stesso a moltiplicarsi in forma stabile, come accade comunemente per le piante da orto, frutto e giardino, che si riproducono artificialmente per talea o per margotta.

Anche negli animali si possono avere falsi ibridi matroclini, quando lo spermatozoo di altra specie ha agito come stimolante la segmentazione e l'uovo si è sviluppato partenogeneticamente, come avviene in certe specie di Nematodi (v. fecondazione).

Sono stati descritti anche casi di eredità patroclina, che però non corrisponde alla ricomparsa del tipo paterno puro, ma ad una predominanza nell'ibrido di caratteri portati dal gamete maschile, quando questo abbia un numero assai maggiore di cromosomi e di fattori che non la madre. Così che le eccezioni in apparenza più straordinarie risultano spiegate dalle leggi della genetica e dai fondamenti della teoria cromosomica. Esiste dunque tutta una serie di casi nei quali l'incrocio tra specie diverse segue le leggi dell'eredità alternata, con risultati identici a quelli che darebbero due razze differenti per un gran numero di caratteri. Una conseguenza importante della complicatissima segregazione dei polibridi così ottenuti è quella che può condurre alla formazione di vere specie nuove, quando su tali popolazioni agisca la selezione naturale a mezzo d' isolamento geografico o, meglio ancora, la selezione artificiale. In ogni incrocio tra razze differenti per almeno due coppie di caratteri si formano sempre combinazioni nuove (v. genetica, XVI, p. 511 segg.). Il numero di esse cresce col numero dei fattori, e p0iché questi nei polibridi di razze e specie sono molto numerosi, le combinazioni nuove sono in numero considerevole e talvolta molto diverse da quelle esistenti negli stipiti iniziali e più distinte di quelle che si osservano tra buone specie sistematiche esistenti in natura.

Fra questi fenotipi nuovi, alcuni sono eterozigoti per uno o parecchi fattori e non possono quindi generare una discendenza costante. Ma quando si abbia la fortuna d'incontrare un individuo completamente omozigotico, è possibile estrarne una linea costante che rappresenterà una razza o una specie nuova. In tal modo il Lotsy poté isolare dai suoi ibridi fra varie specie di Bocche di Leone (Antirrhinum) una forma nuova, A. rhinantoides, che ha tutti i caratteri d' una buona specie linneana. Il botanico olandese ha insistito molto sulla genesi delle specie da ibridismo; secondo lui, questa sarebbe la sorgente quasi esclusiva delle nuove specie.

Varî autori, dei quali si rende interprete É. Guyénot, ritengono che, pur non potendosi dubitare che l'incrocio, specialmente nei casi in cui i genitori appartengono a specie differenti, possa determinare, mediante la sovrapposizione dei caratteri più diversi, il sorgere di nuove specie molto diverse da quelle progenitrici, osservano che la formazione di nuovi modelli non è dovuta a caratteri realmente nuovi, ma solamente a mescolanze, secondo ogni sorta di formule, di caratteri preesistenti. Senza negarne l'importanza, questo meccanismo non sembra avere, secondo tali autori, che un valore evolutivo limitato.

Il Ghigi, in seguito alle sue esperienze sui fagiani e sulle galline di Faraone, pur tenendo nel dovuto conto le precedenti riserve, accetta gran parte delle opinioni del Lotsy. I fagiani argentati (gen. Gennaeus), incrociati sperimentalmente fra loro, riproducono forme che i sistematici hanno descritto come specie distinte e abitanti le aree geografiche intermedie a quelle occupate dalle specie che hanno formato oggetto dell'esperimento. A quel processo di stabilizzazione della correlazione nuova, contribuiscono indubbiamente le abitudini di questi animali. Innanzi tutto l'erraticismo stagionale di qualche femmina che compie una escursione fuori del proprio abitato normale; in secondo luogo poi la tendenza di queste forme a isolarsi sulle alte montagne, dove il maschio più forte, poligamo, ha maggiori probabilità di trasmettere ai discendenti gli eventuali caratteii omozigotici. Nelle galline di Faraone, che i sistematici distinguono in una quindicina di specie distribuite per tutta l'Africa equatoriale, l'esperimento ha dimostrato l'esistenza di tre o quattro coppie di caratteri antagonistici che, variamente combinati, dànno ragione di tutte le forme esistenti allo stato selvatico.

L'ibridismo, che presuppone l'esistenza di due modelli diversi che si incrociano, non può certo per questo costituire da solo il meccanismo fondamentale dell'evoluzione, ma dà ragione da solo della grande varietà delle forme specifiche, giacché tutte le specie che diversificano per varie correlazioni di caratteri possono essere sorte per ibridazione: sotto l'aspetto statistico non è azzardato dire che circa due terzi delle specie descritte come tali dai sistematici possono avere avuto origine in tal modo, quando cioè forme caratterizzate da almeno due coppie di mutazioni antagonistiche abbiano avuto la possibilità d'incrociarsi generando ibridi fecondi.

Comunque l'ibridismo, considerato quale metodo per il miglioramento nella produzione animale e vegetale, guidato dalla conoscenza delle leggi dell'eredità e della genetica, ha dato risultati economici grandiosi. Basta pensare all'aumento nella produzione granaria conseguito riunendo, per mezzo d'ibridazioni, sulle stesse piante, precocità, produttività e resistenza all'allettamento e alle malattie. In generale razze animali e vegetali a duplice e triplice attitudine sono il prodotto di opportune ibridazioni (v. ibridazione).

Bibl.: W. Bateson, Mendel's principles of Heredity, Cambridge 1909; id., Problems of Genetics, Londra 1913; E. Baur, Einführung in die experimentelle Vererbungslehre, Berlino 1911; L. Blaringhem, Les problèmes de l'hérédité experimentale, Parigi 1919; F. Brieger, Selbsterilität und Kreuzungsterilität, Berlino 1931; L. Cuenot, La génèse des espèces animales, Parigi 1932; A. Ghigi, L'ibridismo nella genesi delle specie sistematiche animali, in Atti della Soc. Ital. Progresso delle Scienze, Genova (1912); id., L'hybridisme dans la génèse des races domestiques d'oiseaux, in Genetica (1923); id., id., Gonomonarrenia o fecondità nei soli maschi ibridi,in Rend. Acc. Scienze, Bologna (1923); id., Ibridismo e specie nuove, in Atti XI Congr. Inter. Zoologia, Padova (1931); id., L'origine delle specie nella odierna biologia sperimentale, in Atti XX Riunione Soc. Progresso delle Scienze, Milano (1931); É. Guyénot, La variation et l'évolution, Parigi 1930; id., L'hérédité, Parigi 1931; A. Lang, Die experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900, Jena 1914; J. P. Lotsy, Evolution by means of hybridisation, L'Aia 1916; T. H. Morgan, Heredity a. sex, New York 1913; T. H. Morgan e collaboratori, Le mécanisme de l'hérédité mendelienne, Bruxelles 1923; L. Plate, Vererbungslehre, Lipsia 1913; E. Rabaud, Hérédité et variation, Parigi 1919; J. A. Thompson, L'hérédité, Parigi 1932.

Ibridismo umano.

Ogni riproduzione umana è di fatto un'ibridazione, perché praticamente mai si uniscono due persone con caratteri ereditarî identici; in senso stretto però, s'intende per incrocio o ibridazione la riproduzione fra due persone di razza diversa. Col nome di razze qui s'intendono sia i principali tronchi dell'umanità, sia generi e specie del Sergi o le razze di quella che il Giuffrida-Ruggeri considera come specie collettiva, e cioè gli Europeidi, gli Australoidi, i Mongoloidi e i Negroidi, oppure anche gruppi più limitati come ad es. la razza mediterranea, l'alpina, la nordica, ecc. In questo senso si può dire che avvengono incroci fra tutte le razze della terra.

L'ambito entro cui avvengono incroci fra le razze umane è straordinariamente ampio. Tutta l'Africa settentrionale, la costa africana orientale e ampie zone dell'Africa medio-occidentale e perfino meridionale, sono campo d'incrocio fra Europeidi (razze mediterranea e orientale) e Negroidi (Negri Pigmei). Una regione quasi altrettanto ampia, in cui avviene l'incrocio tra Europeidi e Mongoloidi, è quella che si estende dalla Germania orientale per tutta la Russia e s'inoltra fin nell'interno dell'Asia. A questa zona appartiene anche l'estensione attuale e passata dei Lapponi in Scandinavia. Altre zone di fortissimo ibridismo sono l'Arcipelago Malese e l'India anteriore e ulteriore; ivi s'incrociano ceppi mongoloidi con melanoidi-negrito-veddaici. Zone d'ibridazione più recente sono l'America Meridionale (razza mongoloide indiana con Europeidi e Negroidi), tutta l'America Centrale e la parte meridionale dell'America Settentrionale. Infine le migrazioni preistoriche e storiche che avvennero in Europa contribuirono notevolmente agli incroci degli Europeidi fra di loro e con altre razze. Nella zona di diffusione della razza mediterranea vennero a incrociarsi con questa la razza Nordica, ed elementi orientali (Arabi, in Spagna e Portogallo) e Negroidi; in tutta l'Europa poi avvennero incroci con razze asiatiche-orientali (Ebrei). Infine alcuni incroci avvengono continuamente in tutti i paesi costieri colonizzati dagli Europei (India, Africa meridionale, Oceano australe).

I nomi volgari che furono creati, specialmente nell'America latina per indicare gl'ibridi fra razze diverse non hanno alcun valore scientifico. È noto che in America un ibrido fra Bianco e Negro si chiama Mulatto; uno fra Bianco e Mulatto, Tercerón (cioè per tre quarti Bianco e un quarto Nero); fra Bianco e Tercerón, Cuarterón, ecc., fino a Octavón. Gl'ibridi fra Bianchi e Indiani si chiamano nell'America Settentrionale Meticci, nell'America Meridionale Cholo. Gl'ibridi fra Negri e Indiani Zambo o Cafuzo. Gl'ibridi fra i Boeri e gli Ottentotti nell'Africa meridionale si chiamano Bastaards, ecc. Presentano interesse per la scienza soltanto gl'ibridi di primo, secondo, ecc. grado e i reincroci.

Il significato dello studio scientifico degl'ibridi consiste in ciò che soltanto con questo mezzo si può stabilire quali caratteri si trasmettono secondo le leggi dell'eredità mendeliana; e soltanto tali caratteri sono da considerarsi come veri caratteri raziali. In questo modo possiamo dunque giungere a un'esatta delimitazione delle razze umane.

Le nostre conoscenze circa i risultati dei varî incroci tra le razze non sono tuttavia molto avanzate. Le sole opere che studiano sistematicamente e su grande scala, vale a dire per generazioni, gl'incroci fra le razze sono quella di Eugen Fischer sui "Bastardi" dell'Africa meridionale-occidentale tedesca e quella del Rodenwaldt sui Meticci del Kisar. Tutti gli altri ricercatori si occuparono soltanto di singole famiglie (Lotsy e Godijn, Gates, ecc.) oppure studiarono statisticamente interi gruppi d'ibridi (Davenport e Steggerda, Dunn, Herskovits, Williams e altri).

I risultati di queste ricerche si possono dividere in due gruppi: anzitutto si studiano i singoli caratteri nei varî incroci e se ne determina il comportamento ereditario; poi si traggono le conclusioni generali da quest'analisi e si costruisce una biologia degl'ibridi.

Comportamento dei singoli caratteri nell'incrocio. - I singoli caratteri, come ad es.: il colore della pelle, la macchia sacrale, il colore e la forma dei capelli, ecc., devono essere seguiti singolarmente in tutte le combinazioni dei varî incroci. Infatti, p. es.: l'incrocio di capelli lisci europei con capelli crespi dei Negri, può non dare lo stesso risultato che l'incrocio di lisci europei con crespi papuani. Non tutti gl'incroci sono stati studiati sotto ogni punto di vista; particolari in proposito si possono trovare nell'opera del Fischer (1930).

Solo a titolo d'esempio accenneremo ad alcuni casi. Il colore della pelle è il risultato d'una lunga serie di fattori del bruno, così che ad es. gl'ibridi d'una data generazioue fra Europei e Negri o fra Europeí e Australiani, presentano tutta una serie di segregazioni. Nel secondo degl'incroci summenzionati però non compare quasi affatto il tono giallo; il colore della pelle degli Australiani sembra quindi non possedere il fattore per il giallo che esiste invece, ed è probabilmente recessivo, nella pelle dei Negri. Pare anche che esista un fattore per il color chiaro della pelle, ad es. nei bastardi ottentotti e nei meticci del Kisar. Per la macchia sacrale è stata dimostrata negl'incroci hawaiani (Larssen e Godfrey) la presenza di due fattori, un fattore recessivo che inibisce e uno dominante che provoca la formazione del pigmento. Anche per il colore degli occhi e dei capelli, si devono probabilmente ammettere due serie allelomorfe, una bruna, che va fino al bruno scuro, e una grigia, che va fino al nero, analogamente a quanto avviene per il colore del pelo dei conigli; può poi intervenire, inoltre, un particolare fattore per il rosso.

La forma dei capelli dimostra, ad es. negl'incroci di Europei con Ottentotti, che si deve ammettere la presenza di due fattori, uno per i capelli crespi e uno per i capelli ondulati; ciascuno è dominante sul contrario. I capelli strettamente increspati hanno ambedue tali fattori doppî. Dagl'incroci con capelli lisci nascono capelli ondulati, come ha dimostrato il Puccioni per i Somali. Il carattere capello rigido, proprio dei Mongoli, sembra essere determinato da un fattore particolare, dominante sulle altre forme (ibridi hawaiani-cinesi).

Molto interessante è la constatazione che la piega oculare mediana (la cosiddetta piega mongolica) negl'incroci di Cinesi con Europei si comporta come un carattere dominante, mentre una piega simile negl'incroci di Europei con Ottentotti è recessiva; anche negl'ibridi di Eschimesi la stessa piega è recessiva. La diversa natura di questi fattori ereditarî dimostra l'origine indipendente del carattere, così che l'identità dei caratteri esterni non si deve considerare come prova della parentela delle razze.

È impossibile qui entrare in particolari sul modo con cui si ereditano la forma del naso, delle labbra, del cranio (indice fra lunghezza e larghezza) della faccia (sporgenza degli zigomi, larghezza della faccia), le dimensioni del corpo e tutti gli altri caratteri. Per ciascuno di essi vi sono già molte osservazioni.

Biologia degl'ibridi. - Ci limiteremo qui a riferire soltanto alcuni punti fondamentali dei risultati più generali. La fertilità degli ibridi è completa; tutte le razze umane possono incrociarsi fra di loro o con ibridi, o gl'ibridi fra di loro, e i figli sono sempre completamente fertili. Anche il numero dei figli non è limitato, né la loro vitalità diminuita. Questo fatto sembra un'importante conferma dell'unità del genere umano, come ha sostenuto tra gli altri il Giuffrida-Ruggeri; perciò i "generi" del Sergi non sono accettabili.

In alcuni casi anche l'ibridazione umana sembra produrre il fenomeno del "vigore degl'ibridi". Gl'ibridi fra certi Indiani dell'America Settentrionale e gli Europei sono talvolta di più alta statura di ambo le razze genitrici (Boas). Lo stesso avviene in molti bastardi fra gli Europei e gli Ottentotti (Fischer), e probabilmente in questo modo si deve spiegare la statura considerevole che si trova in certe stirpi dell'Africa nord-orientale. Assai più raramente si osserva il fenomeno contrario: "l'indebolimento degl'ibridi". I Meticci del Kisar manifestano talvolta una particolare gracilità (Rodenwaldt) che potrebbe essere spiegata in questo modo. Anche le cosiddette disarmonie degl'ibridi appartengono a questa categoria: così gli incroci fra i Lapponi e gli Europei sembrano essere più predisposti alla tubercolosi e a certe malattie mentali che non le razze parenti (Mjoeen, Lundborg).

Quanto al comportamento delle qualità psichiche nell'ibridazione, l'opinione comune che gl'ibridi siano sempre psichicamente meno ben dotati delle razze parenti è falsa; è anche errato ritenere che gl'ibridi siano moralmente inferiori ai genitori. Quando questo sia il caso sono intervenute quasi certamente influenze sociali o di altra natura (ad es. prole illegittima nelle città di scalo marittimo, distretti industriali, ecc.). Anche le caratteristiche psicologiche si combinano come le fisiche, e devono perciò esservi combinazioni particolarmente favorevoli o sfavorevoli per le prestazioni spirituali. Poiché i Negroidi, gli Australoidi e simili razze non sono psichicamente altrettanto ben dotate che gli Europei, gl'incroci non dànno prodotti che eguaglino gli Europei per capacità intellettuali. Invece incroci fra razze di uguale livello psichico (ad es. Europei e Giapponesi) possono dare prodotti di eccezionale valore. Così pure incroci tra le razze Europee tra di loro dànno in molti casi prodotti che sono almeno equivalenti ai genitori. Ciò vale anche per l'ibridazione con gli Ebrei. Bisogna ricordare anche che in molti casi isolati si verificano negl'ibridi certe combinazioni psichiche disarmoniche. Ma d'altra parte la possibilità di combinazione fra i varî caratteri psicologici per mezzo dell'ibridazione fra due razze molto elevate, ad es. la Mediterranea e la Nordica è notevolissima. Lo sviluppo culturale verificatosi in molte nazioni dopo periodi in cui sono avvenute mescolanze di razze deve essere in gran parte attribuito a questo fenomeno. Da ciò l'enorme importanza dell'ibridazione per la storia della civiltà. Ogni mescolanza d'una razza con un'altra meno ben dotata dovrebbe produrre un regresso nel livello culturale; l'incrocio con razze eguali o più elevate dovrebbe invece segnare un progresso.

Il risultato finale biologico degl'incroci su larga scala non dipende però esclusivamente dal processo dell'ibridazione in sé; questa può soltanto produrre nuove combinazioni. La creazione di una nuova razza dipende dalla selezione che stabilizza certe combinazioni e ne fa scomparire altre. Non è esatto invece che nell'incrocio predomini la razza meno civile su quella più incivilita; esistono soltanto singoli caratteri dominanti. Non accade neppure che una razza possegga soltanto caratteri dominanti rispetto all'altra; ad es. l'opinione corrente che gli Ebrei, negl'incroci, predominino sull'altra razza è inesatta; soltanto la forma convessa del naso, i capelli neri e alcuni altri tratti fisionomici sono dominanti; e ciò è vero non soltanto per gli Ebrei.

Dalla frequenza dei diversi caratteri raziali in una popolazione mista, come lo sono gli Europei e la maggior parte dei popoli attuali, si può risalire alle razze originarie soltanto quando si conosca e si tenga conto della dominanza o recessività dei singoli caratteri. È vano cercare di ottenere un simile risultato solo con lo studio delle combinazioni più frequenti (calcolo della correlazione), perché l'ibridazione segue le rigide leggi dell'eredità mendeliana.