IMPOLLINAZIONE

IMPOLLINAZIONE (fr. pollinisation; sp. polinización; ted. Bestaubung; ingl. scattering-pollen)

Nelle piante fanerogame si chiama impollinazione il depositarsi del polline sugli ovuli o sugli apparecchi che li contengono e che ha di regola come conseguenza la fecondazione. L'impollinazione s'inizia con la deiscenza delle antere, pervenute a maturità, e può aver luogo solamente previo il trasporto del polline, che si rende in tal modo libero, dalle antere fino al punto di destinazione, spesso situato a notevole distanza. Questo trasporto si compie passivamente, a mezzo di agenti esterni, perché i granelli pollinici non sono dotati di movimento autonomo. Nelle Fanerogame Gimnosperme, che hanno gli ovuli scoperti, il polline arriva direttamente su questi; nelle Angiosperme, che hanno invece gli ovuli chiusi in un pistillo, il punto d'arrivo è l'apice di questo, generalmente munito d'un organo apposito: lo stimma.

Tutto ciò fa parte del processo di riproduzione sessuale delle piante in questione. L'impollinazione tuttavia non deve essere confusa con la fecondazione, poiché anche nelle piante si possono avere nozze sterili, cioè può darsi un'impollinazione infeconda. L'una e l'altra vanno considerate come due atti successivi, ma distinti, dello stesso processo; l'impollinazione si conclude comunque con l'arrivo dei granelli pollinici sull'ovulo o sulla superficie dello stimma; la fecondazione, quando ha luogo, comincia da questo momento, subito, o dopo una sosta più o meno lunga, con la formazione del budello dai granuli pollinici.

Gli agenti esterni che trasportano il polline sono: l'aria, l'acqua in alcune piante acquatiche, e alcune specie di animali adatti, principalmente d'insetti. Una delle prime e più esplicite affermazioni di questo ufficio degl'insetti è quella fattane nel 1767, cioè 26 anni prima di Sprengel, dal padre F. Arena, siciliano. Il Delpino nel 1870 distinse questi tre modi d'impollinazione introducendo la terminologia tuttora in uso di piante "anemofile", "idrofile" e "zoidiofile", a seconda che l'impollinazione avviene per mezzo dell'aria, dell'acqua o degli animali. Accanto a questi termini sussistono, nell'uso comune scientifico, anche quelli di "anemogame", "idrogame" e "zoidiogame", proposte in seguito da Knuth, che si possono considerare come sinonimi dei primi.

Nelle piante a fiori diclini il polline, trasportato da qualcuno dei suddetti agenti, perviene su uno stimma situato a distanza sia nello stesso individuo (piante monoiche), sia su un individuo diverso (piante dioiche). L'impollinazione in tali piante è dunque neeessariamente estranea e vien detta allogamia. Nelle piante a fiori monoclini in sostanza si verifica lo stesso, grazie alla dicogamia; nondimeno in esse può anche darsi l'impollinazione dello stimma da parte del polline dello stesso fiore, cioè l'autoimpollinazione, o, con termine specifico, l'autogamia. Questa può essere accidentale e infruttuosa, conformemente alla regola generale e si dice allora che la pianta è autosterile; ma talora si ha una fruttificazione più o meno normale o completa, specialmente quando manca, per qualche ragione esterna, l'impollinazione estranea e si ha allora l'autocarpia o autofertilità, quasi un ripiego per assicurare comunque la riproduzione della specie. Poche volte infine l'autogamia fertile è necessaria, come per es. nei fiori cleistogami, cioè che non si aprono mai (per es., quelli di Ammanna latifolia) o che si aprono solo in parte, a seconda di particolari influenze esterne, talché non possono offrire gli organi sessuali all'azione degl'insetti.

Nell'impollinazione estranea o allogamia, sia essa anemofila, idrofila o zoidiofila, occorre distinguere la geitonogamia, cioè le nozze o l'impollinazione tra fiori vicini della stessa infiorescenza o della stessa pianta, e la xenogamia, cioè le nozze o l'impollinazione tra fiori d'individui diversi della stessa varietà o di varietà differente. Quest'ultimo caso costituisce l'incrocio propriamente detto. Se infine le nozze o l'impollinazione avvengono fra individui di specie differenti si ha l'ibridazione (v.).

Avuto riguardo poi al fatto che anche l'allogamia può essere infruttuosa, sono stati introdotti alcuni altri termini per distinguere i varî casi che si verificano in natura. Così, ad es., spesso si ha incapacità, da parte del polline, a fecondare i pistilli di fiori diversi della stessa pianta o, ciò che è lo stesso, d'altre piante provenienti originariamente da un medesimo ceppo vegetativo; si ha cioè la geitonogamia sterile o adinamandria. La fecondazione allora non può aver luogo se non con polline proveniente da fiori di varietà o addirittura di specie diversa, cioè rispettivamente mediante incrocio o ibridazione. La fruttificazione che segue a questo genere di nozze si dice rispettivamente xenocarpia e bastardocarpia. Ma non mancano del pari esempî d'incrocio e d'ibridazione, cui non segue fecondazione, talora senza una ragione apparente.

Nell'impollinazione anemofila entrano in giuoco normalmente le ordinarie correnti d'aria e non già i venti propriamente detti o le tempeste. Queste possono bensì talvolta trasportare a grande distanza il polline, come accade spesso con quello dei palmizî o dei pini; depositandosi poi al suolo in grandi quantità, esso è allora causa delle cosi dette piogge di zolfo. Il polline delle piante anemofile è costituito da granelli piccoli, leggieri, asciutti, incoerenti, che possono perciò fluttuare a lungo nell'aria e spostarsi facilmente a ogni lieve movimento di questa. La grande abbondanza del polline, prodotto nelle piante anemofile, è un carattere in rapporto con la natura disperditrice del veicolo trasportatore; nei fiori stessi si rilevano caratteri intesi soprattutto a regolare nel tempo l'emissione del polline dalle antere, quasi a scaglioni od ondate, aumentando con ciò le probabilità dell'arrivo a fruttuosa destinazione di qualcuna almeno di queste. Negli stimmi si ha tendenza all'aumento della superficie esposta all'aria, ciò che si attua mediante ramificazioni dei lobi stimmatici e sviluppo di pelurie, talché si hanno stimmi divisi e suddivisi in varia forma, a superfici vellutate o pelose. Infine i pistilli delle anemofile sono di regola monospermi, contengono cioè un solo ovulo e dànno luogo rispettivamente a frutti uniseminati, e anche ciò è certamente in rapporto col modo d'impollinazione. Sono anemofile quasi tutte le Gimnosperme, vale a dire le Fanerogame più antiche; solamente in qualche Ephedra compare un'incerta zoidiofilia, quasi come primo accenno al concetto di architettura fiorale, sviluppato poi magnificamente nelle Angiosperme. Ma anche fra queste l'anemofilia è largamente rappresentata; cosi nell'intero gruppo delle Dicotiledoni monoclamidee e in molte Monocotiledoni. Del resto l'impollinazione anemofila compare spesso qua e là in qualche specie, fra altre che sono invece tipicamente zoidiofile; citiamo qui ad es. il frassino (Fraxinus excelsior), che sistematicamente va ascritto alle Oleacee.

Nell'impollinazione idrofila si possono notare alcune singolari e costanti caratteristiche nella forma e nell'organizzazione del polline e degli stimmi, in rapporto alla natura del mezzo che effettua il trasporto; l'uno e gli altri sono assottigliati in forma di filamenti, in quasi tutte le specie a impollinazione subacquea, come quelle di Zostera, Cymodocea, Halophila, ecc., e ciò in evidente armonia con lo scopo di favorire l'eventualità del contatto reciproco e di diminuire quella dell'azione dell'acqua, tendente invece a distaccare. I filamenti pollinici hanno in tali piante lo stesso peso specifico dell'acqua, in seno alla quale si spostano orizzontalmente. In alcune idrofile a impollinazione superficiale, per es. nella Ruppia spiralis, il polline è invece più leggiero e viene a galla appena emesso dalle antere. Nella Vallisneria spiralis, pure a impollinazione superficiale, esso non viene emesso dalle antere, ma si sposta insieme con queste o meglio con l'intero fiore staminifero, che si stacca dal peduncolo, viene a galla e quivi s'apre, assumendo il calice la funzione di galleggiante. I fiori pistilliferi, portati da lunghi peduncoli, senza staccarsi vengono del pari a sbocciare alla superficie dell'acqua, sporgendo i loro stimmi; i fiori maschili vengono spinti dal vento o dalla leggera corrente presso di essi e cosi le antere vengono in contatto con gli stimmi, cui cedono una parte del loro polline. Avvenuta l'impollinazione, i peduncoli dei fiori pistilliferi si ravvolgono a spirale e trascinano così l'ovario sott'acqua, dove poi a poco a poco s'evolve in frutto. Anche nelle Idrofile vige il principio della grande abbondanza di granelli fecondanti di fronte al numero degli elementi da fecondare e si hanno ovarî con un solo ovulo e quindi frutti monospermi.

Nei fiori a impollinazione zoidiofila si svolge anzitutto una funzione di richiamo degli animali, che debbono trasportare il polline dall'uno all'altro, i quali perciò vengono detti pronubi; tale funzione è affidata di regola alle corolle, per mezzo soprattutto del colore diverso dal verde e fu detta dal Delpino "vessillare". L'odore dei fiori ha pure significato di mezzo di richiamo dei pronubi (funzione odorifera). Una volta attratto a distanza, occorre che il pronubo penetri nell'interno del fiore per caricarsi del polline o rispettivamente per deporlo; giova a questo scopo la funzione adescativa, pure caratteristica dei fiori zoidiofili. Talune particolarità della corolla o degli organi viciniori, come le macchie di colore più vivo o diverso, situate in prossimità del nettario (nettaroindici), le zone o aree coperte di peli, che indicano la via (nettarorie), ecc., servono a guidare il pronubo nei particolari della sua duplice azione. Infatti la posizione degli stami e dello stimma rispetto al nettario, di regola, è tale che l'insetto deve incontrarli, urtarli, soffregarvi il corpo o qualche parte determinata di questo, aggrapparvisi o passeggiarvi sopra; e nel far ciò si carica di polline o rispettivamente deposita quello di cui è carico. Grazie alla dicogamia il fiore monoclino in realtà funziona in primo tempo come fiore staminifero, nel caso della Dicogamia proterandra, offrendo al pronubo le antere sulla via del nettario, e in un secondo tempo come fiore pistillifero, offrendo allora lo stimma. Il contrario avviene nel caso della Dicogamia proterogina. Il polline dei fiori zoidiofili è untuoso e attaccaticcio, per la qual cosa i granelli stanno agglutinati fra loro e si attaccano facilmente a tutto ciò che vien loro in contatto; talora i granelli pollinici sono organicamente aggregati fra loro in masse più o meno voluminose. In alcune Orchidee e Asclepiadee l'intera provvista pollinica di ciascuna teca si organizza in un tutto unico (la cosiddetta massula pollinica), che vien trasportata dalle api direttamente dallo stame al pistillo d'un altro fiore. Nell'impollinazione zoidiofila non è necessaria perciò, come in quella anemofila, la produzione di grandi masse di polline polveroso; infatti esso è condotto a destino con un mezzo di precisione, qual'è il pronubo. In correlazione, nelle Zoidiofile si ha la presenza di molti ovuli nell'ovario; infatti la migliore utilizzazione del materiale fecondante porta alla possibilità d'un maggior numero di elementi da fecondare e perciò alla costituzione di frutti plurispermi. Tuttociò serve di criterio, in buon accordo con molti altri dati di fatto, per considerare le piante dotate d'impollinazione zoidiofila, e cioè in genere le Dicotiledoni diclamidee e molte Monocotiledoni, come piante più recenti e più evolute.

Poche sono le specie impollinate a preferenza da Lepidotteri diurni (impollinazione psichefila); più numerose e meglio note sono quelle adattate all'impollinazione per mezzo delle specie del genere crepuscolare Sphinx (impollinaz. sfingofila). Sono caratteri insigni di siffatto adattamento la fioritura crepuscolare o notturna, l'emissione di odori soavi e forti, la colorazione bianca o gialla, splendente, che meglio di tutte spicca nella penombra notturna, la presenza di tubi o speroni melliferi esili, di lunghezza variabile, in armonia con le diverse lunghezze della proboscide delle diverse specie di sfingi. Esempî di fiori sfingofili porgono il gelsomino comune, le specie di Lychnis, Silene, Lonicera, Pancratium, diverse specie d'Orchidee, ecc. L'organo che asporta il polline e opera l'impollinazione è precisamente la proboscide. Gl'Imentitteri pronubi sono assai più numerosi e appartengono specialmente alla famiglia degli Apiarî; i fiori impollinati per mezzo di questi insetti si dicono in generale melittofili. Sono tali per lo più i fiori a tipo campaniforme (Campanula, Narcissus, Colchicum, Crocus, Gentiana, ecc.) o digitaliforme (Cobaea, Digitans, Acanthus, Gladiolus, ecc.) o passiflorino (Passiflora) o borragineo (Borrago, Cyclamen, Solanum, Verbascum, ecc.). I colori più frequenti in essi sono l'azzurro o il roseo; il miele non manca mai; per contro l'odore, pur sempre grato, è poco accentuato o manca. Pure agl'Imenotteri (specialmente al gen. Blastophaga) appartengono gl'insetti che operano l'impollinazione nelle specie di Ficus. I fiori impollinati per mezzo delle mosche o altri Ditteri (impollinazione miofila) ricordano singolarmente per i loro caratteri le materie frequentate da questi insetti per la ricerca del nutrimento o per deporvi le uova. I colori sono, senza eccezione, lividi e luridi; gli odori sono quelli dei corpi putrescenti, ovvero urinosi o cadaverici. Così i fiori di varie specie di Aristolochia, Ceropegia, Riocreuxia, Heurnia, le infiorescenze di Arum italicum, A. maculatum, ecc., attirano piccoli moscerini, mentre altre specie degli stessi generi attirano addirittura le mosche carnarie. Alle visite dei Coleotteri (impollinazione cantarofila), specialmente dei Lamellicorni, sembra designata in particolar modo l'architettura fiorale di Magnolia grandiflora, Sambucus ebulus e nigra, Cornus paniculata, Hydrangea quercifolia, di alcune Ranunculacee, Ombrellifere, Rosacee, Crucifere, Composite, ecc. Si possono rilevare, in generale, come caratteri distintivi, l'ampiezza, il numero e il colore bianco puro o roseo o rosso vivo dei petali; l'odore violento e gratissimo; l'esca, non costituita da nettare, ma da tessuti commestibili o suggibili, ecc. Fra i pronubi diversi dagl'insetti i più importanti sono gli uccelli-mosca (impollinazione ornitofila) e fra questi specialmente i colibrì. I caratteri di adattamento dei fiori a questa categoria di pronubi sono in generale la grande abbondanza della secrezione mellea, la colorazione brillante, la forma vaga e la particolare orientazione dei fiori; per contro mancano in generale gli odori, non essendo il senso dell'odorato predominante, come quello della vista, in siffatti pronubi. Fiori così fatti da noi si possono ammirare nelle serre o in pien'aria soltanto nei giardini botanici o nelle ville signorili dei paesi meridionali. Anche uccelli di altre categorie sono stati spesso segnalati come pronubi di questa o quell'altra specie di pianta. Si conosce un'impollinazione per mezzo delle lumache (impollinazione malacofila); l'esempio più sicuro, secondo Delpino, è quello del Chrysosplenium alternifolium, una Sassifragacea con fiori riuniti in infiorescenza corimbiforme, bratteata, di un uniforme colore giallastro-aureo, mirabilmente complanata, con brattee e flosculi funzionanti come esca per i pronubi, che appartengono al genere Succinea. È stata osservata anche un'impollinazione per mezzo dei pipistrelli (impollinazione chirotterofila) in Freycinetia, una Pandanacea, ed è probabile che altri animali analoghi entrino in giuoco nei varî paesi del mondo nell'esercizio di questa funzione cosi importante per la vita delle piante.

Bibl.: P. Filippo Arena, La natura e coltura de' fiori fisicamente esposta, Palermo 1767; F. Delpino, Ulteriori osservazioin sulla Dicogamia nel Regno vegetale, parte 1ª e 2ª, in Atti della Società italiana di scienze naturali, XI e XII, Milano 1868-69 e 1870-74; H. Muller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten, Lipsia 1873; A. Kerner von Marilaun, La vita delle piante, traduz. italiana di L. Moschen, Torino 1892; P. Knuth, Handbuch der Blütenbiologie, Lipsia 1898; K. Schneider, Handwörterbuch der Botanik, Lipsia 1905; O. Kirchner, Blumen und Insekten, Lipsia 1911.