Ipofisi

Ipofisi

L'ipofisi, o ghiandola pituitaria, è un organo ghiandolare e nervoso situato alla base della scatola cranica in una cavità dell'osso sfenoide, denominata sella turcica, chiusa superiormente da un setto della dura madre, che è attraversato solamente dal peduncolo ipofisario il quale connette l'ipofisi e il diencefalo. Fino al 19° secolo l'ipofisi umana era ritenuta soltanto un organo vestigiale, successivamente, però, si è scoperto che si tratta di un organo molto importante, in quanto è in grado di regolare le funzioni di numerose altre ghiandole endocrine (v. vol. 1°, II, cap. 4: Testa, Encefalo).

sommario 1. Funzione 2. Filogenesi 3. Ontogenesi 4. Patologia □ Bibliografia

funzione

Nelle varie specie l'ipofisi ha dimensioni e forme diverse; è comunque sempre piuttosto piccola (nell'uomo pesa 0,5-1 g e ha un diametro di circa 1 cm). Un'eccezione potrebbe essere stata costituita dai grandi Rettili preistorici: infatti le dimensioni della sella turcica dei crani fossili di questi animali fanno pensare che dovessero possedere un'ipofisi molto grande; proprio per questo, dato che l'ipofisi produce l'ormone della crescita, i Rettili preistorici avrebbero raggiunto dimensioni tanto notevoli. Nei Mammiferi, in genere l'ipofisi è costituita da tre lobi: uno anteriore (adenoipofisi) a struttura ghiandolare; uno intermedio, sviluppato rudimentalmente nell'uomo; uno posteriore (neuroipofisi) a struttura nervosa, collegato con il diencefalo. In altre specie, l'adenoipofisi può localizzarsi anche inferiormente o posteriormente alla neuroipofisi. L'adenoipofisi è costituita da cordoni cellulari sostenuti da una trama connettivale e separati per mezzo di ampi vasi sinusoidi. Le cellule che la compongono venivano tradizionalmente distinte, sulla base della loro affinità per la colorazione, in cromofile (acidofile e basofile) e in cromofobe. Attualmente, è invalsa una classificazione fondata sulla natura chimica e sull'organo bersaglio periferico degli ormoni secreti (cellule somatotrope, lattotrope, gonadotrope ecc.). Gli ormoni adenoipofisari, tutti di natura peptidica, sono di importanza cruciale per la regolazione della crescita corporea, della riproduzione e del metabolismo. Essi vengono distinti in tre gruppi: ormoni somatotropi, ormoni glucoproteinici, ormoni derivanti dalla pro-opiomelanocortina. a) Ormoni somatotropi. Sono rappresentati dall'ormone della crescita, o somatotropina (GH, Growth hormone) e dalla prolattina (PRH, Prolactin releasing hormone). Il GH, che regola la crescita generale dell'organismo, è il più abbondante dei principi attivi dell'ipofisi anteriore (nell'uomo costituisce circa il 10% del peso secco della ghiandola); la sua secrezione, che è massima nella fanciullezza e decresce poi progressivamente nell'età adulta, è stimolata dall'esercizio fisico, dallo stress e da un'alimentazione ricca di proteine. La PRH controlla lo sviluppo della ghiandola mammaria e la stimola a secernere latte, esplicando anche un'azione modulatrice sulle gonadotropine. b) Ormoni glucoproteinici. Comprendono l'ormone tirotropo, o tireotropina (TSH, Thyroid stimulating hormone) e le gonadotropine (LH, Luteinizing hormone, e FSH, Follicle stimulating hormone). IL TSH controlla la biosintesi e l'immissione in circolo degli ormoni tiroidei. Le gonadotropine regolano tutte le attività del follicolo e dell'ovaio (v.), l'FSH induce nella femmina la maturazione del follicolo di Graaf e la secrezione degli estrogeni, nel maschio lo sviluppo dei tubuli seminiferi e la spermatogenesi; l'LH provoca nella femmina la secrezione del progesterone e la formazione del corpo luteo, nel maschio lo sviluppo del tessuto interstiziale del testicolo (cellule di Leydig) e la secrezione degli androgeni. c) Ormoni derivanti dalla pro-opiomelanocortina. Sono rappresentati dall'ormone adrenocorticotropo, o corticotropina (ACTH, Adrenocorticotropic hormone), dalla lipotropina (LPH, Lipotropin hormone) e dagli ormoni melanocitostimolanti (MSH, Melanocyte stimulating hormone). L'ACTH provoca la secrezione di ormoni corticosurrenalici, la LPH stimola la lipolisi negli adipociti, gli MSH stimolano la melanogenesi nelle cellule pigmentate. Il lobo intermedio dell'ipofisi è formato da follicoli epiteliali contenenti una sostanza colloide. Esso produce l'intermedina, ormone stimolante la melanina, la quale influenza il colore della pelle di Pesci e Anfibi e ne permette il mimetismo. La neuroipofisi è costituita soprattutto da fibre e terminazioni nervose di neuroni ipotalamici. Libera due ormoni, l'ossitocina e l'ormone antidiuretico, o vasopressina (ADH, Antidiuretic hormone), che sono sintetizzati dai nuclei paraventricolari e sopraottici dell'ipotalamo sotto forma di pro-ormoni. La neuroipofisi può essere considerata, quindi, come un organo di accumulo di ormoni prodotti dall'ipotalamo. L'ADH partecipa alla regolazione della pressione sanguigna e della produzione di urina; l'ossitocina controlla l'attività della muscolatura uterina nei Mammiferi e abbassa la pressione sanguigna negli Uccelli. Le funzioni ipofisarie sono controllate dall'ipotalamo (v.) mediante sostanze neurormonali, cioè fattori di rilascio, che stimolano la secrezione di specifici ormoni ipofisari, e fattori di inibizione delle secrezioni ipofisarie, che raggiungono l'adenoipofisi attraverso un sistema portale; quando la circolazione è interrotta sperimentalmente, la ghiandola funziona in modo anormale (iper- o ipofunzione). Un esempio del controllo ipotalamico dell'ipofisi è dato dai cicli sessuali di molti Vertebrati, che sono stagionali e regolati dalla luce del giorno: la luce provoca impulsi nervosi che raggiungono l'ipotalamo e, in particolare, alcuni neuroni secernenti i quali liberano fattori di rilascio delle gonadotropine; questi, attraverso il sistema portale, raggiungono l'adenoipofisi, che secerne le gonadotropine. Allo stesso modo variazioni climatiche con diminuzione della temperatura sono percepite dall'ipotalamo che, attraverso l'ipofisi, rallenta l'attività della tiroide e, quindi, il metabolismo degli animali a sangue caldo. La secrezione di ormoni da parte dell'ipofisi anteriore è altresì sotto un controllo di feedback da parte degli organi bersaglio; per es., un aumento della concentrazione degli ormoni tiroidei nel sangue viene percepita da recettori ipotalamici, i quali inducono l'interruzione del rilascio dei fattori ipotalamici stimolanti l'ipofisi. Allo stesso modo agiscono gli ormoni del surrene e delle gonadi.

Filogenesi

Per lungo tempo si sono cercati equivalenti dell'ipofisi anche nei Cordati inferiori, senza però ottenere prove convincenti. Tuttavia, l'ormone adrenocorticotropo sembra essere presente in alcuni Protozoi ciliati (Tetrahymena) e persino in ceppi di Escherichia coli. Nei Vertebrati, le strutture chimiche degli ormoni sono piuttosto costanti, e in genere ormoni estratti da una specie possono agire in altre. L'organizzazione dell'ipofisi nei Pesci è piuttosto variabile, di conseguenza non risulta sempre facile trovare una corrispondenza con le parti descritte nell'uomo e negli altri Mammiferi. Nei Ciclostomi, la neuroipofisi è sottile e una meninge altrettanto sottile la separa dalla sottostante adenoipofisi. Nei Pesci cartilaginei è presente un infundibolo ben evidente, così come il lobo neurale. Nei Teleostei, il sistema vascolare che connette ipotalamo e ipofisi è ridotto, rispetto a quello degli altri Vertebrati, sono invece presenti fibre nervose ipotalamiche che si addentrano nell'adenoipofisi. Si possono già riconoscere tutti gli ormoni presenti nei Tetrapodi. Nei Dipnoi, l'ipofisi è simile a quella dei Tetrapodi. Negli Anfibi, la parte distale è in diretto contatto con la parte inferiore del diencefalo, mentre la parte neurale è costituita da un tratto ispessito della parete ipotalamica che è a contatto con l'adenoipofisi. Nei Rettili, la parte distale è allungata e connessa in modo variabile con la parte nervosa, secondo le specie. La parte intermedia è variamente sviluppata negli Anfibi e nei Rettili, manca completamente negli Uccelli e in alcuni Mammiferi (per es., gli insettivori e i carnivori) non è ben distinta. In alcuni Mammiferi, per es. nei gatti, il lobo posteriore dell'ipofisi presenta una cavità che comunica con quella del terzo ventricolo; nei cani, invece, la cavità persiste unicamente nel cordone (peduncolo) che collega l'ipofisi al diencefalo. Infine, in altri Mammiferi, tra cui i Primati, non è presente alcuna cavità. L'ipofisi posteriore dei Mammiferi contiene, come è stato già accennato in riferimento all'uomo, l'ormone antidiuretico o vasopressina; negli Anfibi si trova invece il peptide arginina-vasotocina, il quale sembra essere il più antico degli ormoni antidiuretici con sequenze aminoacidiche molto simili, presenti nelle varie classi di Vertebrati. L'altro ormone contenuto nella neuroipofisi, l'ossitocina, compare per la prima volta nei Pesci cartilaginei.

Ontogenesi

L'ipofisi è la più importante ghiandola endocrina di origine ectodermica. Si forma a partire da due matrici diverse: un diverticolo epiteliale della volta dello stomodeo (un'invaginazione dell'epitelio faringeo), da cui derivano i lobi anteriore e intermedio; la vescicola proencefalica, derivante dall'abbozzo del sistema nervoso centrale, da cui origina il lobo posteriore. Successivamente, gli abbozzi embrionali della parte anteriore e intermedia si separano dall'epitelio della cavità orale e dalla faringe, crescono verso il cervello e si uniscono al lobo posteriore, che invece resta unito all'ipotalamo da un peduncolo nervoso. Dalla parte epiteliale deriva l'adenoipofisi secernente, da quella neurale la neuroipofisi. Le due parti fuse insieme si vanno a localizzare nella sella turcica. La vascolarizzazione è fornita da vasi della meninge primitiva e della pia madre. Solo in alcune specie di Pesci cartilaginei la parte anteriore dell'ipofisi resta legata all'epitelio buccale anche nell'adulto. Durante lo sviluppo, il raggiungimento dell'età adulta e l'invecchiamento, si hanno naturalmente variazioni nella secrezione dei diversi ormoni ipofisari. Un esempio caratteristico è fornito dal GH, i cui valori plasmatici sono molto elevati nel neonato e nel corso delle prime settimane di vita, mentre in seguito si stabilizzano intorno a 1-5 ng/cm3. Possono essere raggiunti valori fino a 25 ng/cm3, durante l'attività fisica, soprattutto in individui non allenati, nel corso delle fasi di sonno profondo, soprattutto nei bambini, e molte ore dopo i pasti. In relazione a situazioni di carenze alimentari, un aumento del GH è stato riscontrato in bambini affetti da malnutrizione (kwashiorkor). Nelle donne, variazioni della secrezione dell'ormone sono frequenti; inoltre, si osserva un aumento ciclico a metà circa del ciclo mestruale. La produzione dell'ormone risulta aumentata in seguito a stress fisici e nervosi, come per es., angoscia, rumori molto forti ecc.

Patologia

L'ipofisi può essere sede di vari eventi morbosi: congeniti (agenesie, ipoplasie ecc.) o acquisiti (processi infiammatori o degenerativi, ipertrofia, iperplasie, tumori). Particolare importanza rivestono gli adenomi che, a seconda del tipo di cellule da cui sono costituiti, si distinguono in: cromofobi, eosinofili, basofili, a cellule miste. In relazione ai caratteri della lesione si possono verificare quadri clinici dovuti a una funzionalità esaltata (iperpituitarismo, di cui sono tipici l'acromegalia e il gigantismo ipofisario, entrambi caratterizzati da un aumentato accrescimento corporeo localizzato in taluni distretti nel primo, generalizzato nel secondo) o deficitaria (ipopituitarismo, comprendente il morbo di Simmonds, il morbo di Fröhlich o distrofia adiposogenitale, l'infantilismo e il nanismo ipofisari, l'ipogenitalismo ipopituitarico, il diabete insipido). I quadri di ipopituitarismo sono molteplici, poiché la riduzione della funzionalità può interessare tutta la ghiandola (ipopituitarismo globale) oppure solamente una delle sue funzioni (ipopituitarismo parziale) con quadri clinici specifici a seconda della funzione interessata (secrezione di gonadotropine, somatotropina, tireotropina ecc.).

Bibliografia

u. d'ancona, Trattato di zoologia, Torino, UTET, 19733.

p. felig, j.d. baxter, l.a. frohman, Endocrinology and metabolism, New York, McGraw-Hill, 19953.

f. martini, Fondamenti di anatomia e fisiologia, Napoli, EdiSES, 1994.

a. pinchera et al., Endocrinologia e metabolismo, Milano, Ambrosiana, 1991.

a.s. romer, t.s. parson, The vertebrate body, Philadelphia, Saunders, 19866 (trad. it. Anatomia comparata dei Vertebrati, Napoli, SES, 19872).

j.d. wilson, d.w. foster, William's textbook of endocrinology, Philadelphia, Saunders, 19928.