L'Ottocento: biologia. Botanica e tassonomia vegetale
L'Ottocento: biologia. Botanica e tassonomia vegetale
Botanica e tassonomia vegetale
Dalla fine del Seicento iniziò a diffondersi in tutta Europa, non soltanto fra principi e nobili ma anche negli alti strati della borghesia, l'abitudine di allestire grandi giardini ricchi di piante; precursori erano stati, fin dal Rinascimento, quanti per professione, come medici e farmacisti, si occupavano di scienza botanica. L'interesse per la coltivazione di piante utili e di piante ornamentali ma anche per la ricerca sul territorio di campioni della flora regionale fu fortemente stimolato, a partire dalla metà del XVIII sec., dalle opere di Linneo (Carl von Linné, 1707-1778). Medici, farmacisti e altri accademici esplorarono le zone floristiche loro accessibili e studiarono gruppi speciali di piante, come felci o piante acquatiche; per l'identificazione e la classificazione di queste ultime non esistevano intorno al 1800 opere specifiche accreditate, mentre per l'identificazione delle piante con semi (spermatofite) ci si riferiva ai fondamentali scritti di sistematica botanica di Linneo. La distribuzione in 24 classi del sistema sessuale del naturalista svedese era considerata, ancora in pieno Ottocento, adatta per ordinare in maniera chiara le raccolte di piante. Già Linneo però aveva riconosciuto che, utilizzando in prevalenza i singoli caratteri dei fiori, si trascurano altre proprietà che determinano la somiglianza morfologica e la storia dello sviluppo dei vari gruppi di piante, cosicché ne scaturiva un sistema nel complesso piuttosto artificiale. Per questo motivo egli aveva cominciato a ricercare un sistema 'naturale'; i nuovi risultati ottenuti dalla ricerca dopo Linneo non fecero che percorrere questa strada.
Verso una classificazione naturale del regno vegetale
Già a partire dal XVI sec. gli esploratori europei avevano cominciato a indagare con l'occhio del naturalista singole regioni dell'area mediterranea, delle Americhe, del Sudafrica, del Vicino e Medio Oriente, dell'Asia centrale e orientale fino all'Indonesia, ma gli 'oggetti' naturalistici esotici che avevano potuto far conoscere in Europa furono relativamente pochi. Quando però l'opera di Linneo, con la sua aspirazione alla completezza, evidenziò le lacune delle loro conoscenze, i ricercatori di storia naturale si spinsero a esplorare in maniera programmata i territori d'oltremare. Quante più piante esotiche prima sconosciute con le loro varietà morfologiche avevano modo di osservare, tanto meno soddisfacente appariva il loro inserimento nelle classi del sistema linneano, che non permetteva distinzioni sufficientemente dettagliate. Si rese così necessario approfondire sia l'esame dei singoli appartenenti a ciascun genere, famiglia e ordine, sia la delimitazione delle principali unità sistematiche; questi studi spinsero diversi botanici a dedicarsi a compilare classificazioni sistematiche naturali delle piante.
Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836), all'epoca professore di botanica al Jardin du Roi, elaborò fra il 1774 e il 1789 nuove definizioni degli ordini, di molte famiglie e generi. Oltre che delle ricche raccolte di piante del Jardin du Roi a Parigi, egli poté giovarsi in questo lavoro delle collezioni di piante tropicali del medico Philibert Commerson, raccolte durante i viaggi compiuti con Louis-Antoine de Bougainville in America Meridionale, in Australia e in Indonesia fra il 1766 e il 1769, e da Joseph Banks nel primo viaggio del capitano James Cook nei mari del Sud verso la Nuova Zelanda e l'Australia, fra il 1769 e il 1771; poté inoltre usufruire delle raccolte di Linneo amministrate dal botanico inglese James E. Smith. Jussieu sviluppò alcune idee di suo zio Bernard, botanico sotto Luigi XV al giardino Trianon, e di Linneo; nel 1789 compilò un sistema naturale delle piante con 15 classi, 100 ordini e 1754 generi dai Fungi, Algae, Hepaticae, alle Amentaceae, Coniferae, in cui le famiglie dovevano essere ordinate ‒ sulla base di somiglianze morfologiche ‒ non solo linearmente ma come su una carta geografica (Genera plantarum secundum ordines naturales disposita). Lo stesso Jussieu era però consapevole che il suo sistema costituiva soltanto un inizio e che molti generi dovevano essere esaminati con maggior precisione, come appare chiaro da una lista di piante classificate in maniera incerta.
Nello stesso periodo, il medico e botanico Joseph Gärtner (1732-1791), che operava all'Università di Tubinga e presso l'Academia Scientiarum Imperialis Petropolitana di San Pietroburgo, propose una strada per indagare la morfologia di un organo delle spermatofite importante per la sistematica: egli analizzò in un gran numero di specie le strutture delle parti dei frutti fino ai semi con parenchima nutritizio e all''embrione', non sempre individuato in maniera appropriata (De fructibus et seminibus plantarum, 1788, 1791). Scoprì diverse forme del pericarpo ‒ compresa la peculiarità dei frutti indeiscenti ‒ nonché l'endosperma e i cotiledoni. Questi studi accurati furono proseguiti dal figlio Karl Friedrich negli anni 1805-1807 (Supplementum carpologiae). Il sistema di Joseph Gärtner, comprendente principalmente mono- e dicotiledoni, si dimostrò tuttavia una catalogazione 'artificiale', in quanto unilaterale; le sue analisi morfologiche dei frutti e dei semi diventarono fondamentali per la sistematica delle piante nel XIX secolo.
Oltre alle strutture dei frutti e dei fiori, August Johann Georg Karl Batsch (1761-1802), professore di botanica e direttore dell'orto botanico dell'Università di Jena, studiò nel 1802, nel suo sistema naturale delle piante con fiori e delle crittogame superiori, anche la forma del gambo e delle foglie, e il contenuto di verde nella foglia (Tabula affinitatum regni vegetabilis).
Questo schema seguiva quanto proposto da Jussieu e rese possibile la distribuzione ordinata delle piante negli orti botanici.
Grazie alle numerose nuove conoscenze sulla morfologia e l'anatomia di esemplari di singole famiglie di piante il botanico Robert Brown (1773-1858), che lavorava a Londra per il naturalista Banks e presso il Dipartimento di botanica del British Museum, arricchì la sistematica delle piante. Per i suoi studi poté utilizzare la collezione di circa 4000 piante tropicali da lui stesso costituita durante una spedizione in Australia negli anni 1801-1805, e le ampie raccolte di Banks e del British Museum. Basandosi su esemplari provenienti dall'Africa centrale, Brown discusse la possibilità di ottenere dalla formazione dei setti del frutto caratteri utili per la distinzione di generi delle Cruciferae, e riunì in un solo gruppo le Cruciferae e le Capparidaceae, le Resedaceae, insieme con le Papaveraceae (1826). Nella sua descrizione del genere Kingia proveniente dall'Australia, Brown disegnò la struttura dell'ovulo delle angiosperme, delle cicadali e delle conifere; per la prima volta distinse nell'ovulo i tegumenti, la nocella e il sacco embrionale. Stabilì che l'ombelico del seme corrisponde al punto di attacco dell'ovulo e che la radice dell'embrione è sempre indirizzata verso il micropilo; distinse fra l'endosperma e il perisperma che si origina dalla nocella. Egli riconobbe il carattere di gimnosperme delle cicadali e delle conifere (1826), mentre Augustin-Pyramus de Candolle (1778-1841), professore e direttore degli orti botanici di Parigi, Montpellier e Ginevra, confondeva ancora le gimnosperme con le dicotiledoni. Brown stabilì come regola generale che per la classificazione delle diverse aree di parentela ci si dovesse fondare su caratteri diversi.
Candolle diede il suo contributo alla sistematica delle piante formulando i principî relativi agli obiettivi con il metodo comparativo e con la scelta dei caratteri morfologici. Nel 1813 egli distinse la scienza della classificazione, che chiamò 'tassonomia', dai procedimenti della definizione, descrizione e presentazione delle singole specie e gruppi sistematici, che definì 'fitografia', nonché dal campo della lingua specialistica, che chiamò 'glossologia' (in seguito denominata 'terminologia'); per la definizione di ciascuno di questi rami della botanica pubblicò nel 1813 indicazioni molto dettagliate. Confrontando le proprietà qualitative e quantitative, la disposizione e le relazioni delle strutture visibili degli organi principali, soprattutto nella pianta adulta, si rendeva necessario elaborare una classificazione naturale fondata sui caratteri morfologici, che tenesse conto del maggior numero possibile di somiglianze e riuscisse a cogliere anche specie da caratterizzare ex novo. Nel 1827 Candolle pubblicò studi morfologici più avanzati sugli organi delle piante spermatofite nel trattato Organographie végétale; dimostrò l'utilità della sua classificazione naturale nell'opera sistematica in 17 volumi, da lui avviata e portata a termine dal figlio Alphonse con la collaborazione di numerosi botanici, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive enumeratio contracta ordinum, generum, specierumque plantarum (1824-1874).
Le opere di Jussieu e Candolle, allora considerati all'avanguardia in Europa, spinsero molti botanici a compilare sistemi di piante costituiti da gruppi 'naturali', cioè formati sulla base di un maggior numero di diversi caratteri morfologici. Nella sua esposizione generale del 1840 Hermann Leopold Zunck descrisse 17 sistemi pubblicati, compreso quello di Lorenz Oken influenzato dalla Naturphilosophie romantica. Contemporaneamente, i botanici cominciarono ad analizzare con maggior precisione dal punto di vista morfologico singoli organi e sistemi di organi delle spermatofite, individuando così caratteri importanti ai fini della classificazione. Nel quadro della 'morfologia idealistica' comparata Alexander Braun nel 1831 e Karl Friedrich Schimper negli anni 1829-1830, esposero la teoria della posizione delle foglie nelle spermatofite, nella quale erano distinti e denominati specifici tipi di ramificazione dei germogli e delle infiorescenze e diverse possibili posizioni delle foglie nel germoglio. Per la prima volta, inoltre, Braun abbozzò diagrammi dei fiori, che si sarebbero ben presto affermati nella sistematica come lo strumento fondamentale per la rappresentazione della loro struttura; a partire dalla rielaborazione generale di August Wilhelm Eichler (1839-1887), tali diagrammi sono infatti diventati una componente costante delle rappresentazioni sistematiche (Blüthendiagramme, Diagrammi di fiori, 1875-1878). Un altro lavoro fondamentale per la sistematica delle piante con fiori, il Traité d'organogénie comparée de la fleur, che studia accuratamente le strutture dei fiori e il loro sviluppo, fu pubblicato nel 1857 dal botanico parigino Jean-Baptiste Payer. La questione già sollevata da Gärtner riguardo i componenti dei semi e le strutture degli embrioni, nonché il problema della sessualità ‒ vivacemente discusso sotto l'influenza della Naturphilosophie romantica ‒ e dei processi di fecondazione nelle spermatofite (Ludolph Christian Treviranus, 1822; Giovanni Battista Amici, 1823; Matthias Jacob Schleiden, 1844; Ludwig Radlkofer, 1856) furono affrontati dall'eminente microscopista Wilhelm Hofmeister per numerose mono- e dicotiledoni nel 1849 (Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen, Sull'origine dell'embrione delle fanerogame), grazie all'osservazione dei diversi stadi dello sviluppo dalla cellula uovo alla fecondazione fino alle prime fasi dell'embrione. Quindi si cominciò a riconoscere in misura sempre maggiore l'importanza di queste strutture e dei primi stadi dello sviluppo.
I primi sistemi naturali delle fanerogame
Alla metà del XIX sec. era stata compilata una serie di sistemi naturali che comprendevano soprattutto le spermatofite allora note e le crittogame superiori e respingevano il sistema sessuale di Linneo. Un sistema naturale abbastanza generale con 62 classi, che oltre a poche famiglie di alghe, licheni, funghi, epatiche e muschi, abbracciava pteridofite e soprattutto spermatofite, fu elaborato dal botanico viennese Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), che vi poté inserire anche piante tropicali di collezioni raccolte da esploratori (Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, 1836-1840). Nel volume Iconographia generum plantarum (1838) egli pubblicò dettagliate analisi morfologiche, in particolare di alcune specie tropicali appena scoperte; notevoli sono le raffigurazioni delle parti di fiori, frutti e semi con gli apparati seminali (chiamati 'ovuli') nonché alcuni diagrammi di fiori. Benché la grande articolazione della sistematica rimanesse ancora un obiettivo prioritario, gli ordini, le famiglie e i generi distinti e descritti da Endlicher corrispondevano, salvo pochi casi, ai gruppi ancora ritenuti attendibili. Fra le eccezioni, la classificazione delle cicadofite, che furono collocate accanto alle briofite e alle pteridofite, mentre le 'gimnosperme' erano costituite dalla sola classe delle conifere; le mono- e le dicotiledoni furono opportunamente distinte fra loro. Con le sue dettagliate descrizioni morfologiche dei generi e delle specie, di cui indicò la frequenza e la distribuzione geografica, Endlicher creò un'opera di consultazione che comprendeva persino generi fossili.
Anche nel sistema generale del botanico inglese John Lindley (1799-1865), che includeva le stesse famiglie e gli stessi ordini crittogamici come 'piante asessuali o senza fiori', erano classificate principalmente le spermatofite (The vegetable kingdom, 1846). Qui il gruppo delle gimnosperme, definito da Brown, compariva come classe delle gimnogene, che comprendeva tanto quelle aghifoglie quanto quelle latifoglie (cicadacee) a seme nudo. La stessa concezione della delimitazione tradizionale delle sporofite come Cryptogamia dai Fungi fino ai Filices era ancora accettata dal botanico svedese Jakob Georg Agardh (1813-1901) nel suo sistema naturale delle piante, dedicato soprattutto alle fanerogame, del 1858. Egli classificava tra le Phanerogamae le piante a semi nudi aghifoglie e latifoglie come Gymnosperma, insieme con le mono- e dicotiledoni. Altre integrazioni alle spermatofite, che si fondavano sulle collezioni dei Kew Gardens nei pressi di Londra, furono pubblicate da George Bentham e Joseph D. Hooker tra il 1862 e il 1883. In Germania, Alexander Braun elaborò un sistema naturale delle piante, pubblicato nel 1864 dal suo collaboratore Paul Friedrich August Ascherson. Le sue vaste ricerche sullo sviluppo delle crittogame (1851) indussero Braun a utilizzare le diverse modalità del cambio di generazione come una proprietà fondamentale per la distinzione delle principali classi di piante. Egli contrappose così le tallodine e le tallofiline alle antofite o piante con fiori, che comprendevano mono- e dicotiledoni. In questo modo egli pose le basi per le principali divisioni, sottodivisioni e classi del sistema naturale ancor oggi accettate. Poiché servì da modello per la disposizione delle piante nel giardino botanico dell'Università di Berlino, che allora godeva di grande prestigio, questo sistema ebbe grande diffusione. Il successore di Braun a Berlino, August Wilhelm Eichler, ampliò le basi della morfologia dei fiori, completando la descrizione delle specie soprattutto extraeuropee e integrando le definizioni delle unità sistematiche più generali. Subito dopo Adolf Engler (1844-1930) pose questi studi a fondamento delle sue ricerche.
Lo sviluppo dei sistemi naturali delle crittogame
L'elaborazione dei sistemi naturali delle cosiddette 'piante inferiori' non poteva essere effettuata con la semplice osservazione delle strutture morfologiche dei corpi vegetali, ma richiedeva una conoscenza esatta delle loro fasi di sviluppo e delle strutture degli organi riproduttivi. Il loro studio si impose solo nel corso del XIX sec. e fu portato a termine per oggetti accessibili con difficoltà solo all'inizio del XX secolo. Che funghi, muschi e felci possano moltiplicarsi attraverso spore, fu provato nel XVIII sec. per singoli esemplari ricorrendo alla semina di spore. La formazione di zoospore nell'alga d'acqua dolce Vaucheria fu osservata solo nel 1805. Gli organi sessuali che si presentano in forme diverse e solo temporaneamente nonché la fecondazione e l'esistenza di una riproduzione furono scoperti in esemplari di tutti i tipi di organizzazione degli eucarioti 'inferiori' soltanto a partire dagli anni Quaranta dell'Ottocento; gradualmente fu riconosciuta la loro importanza e furono considerati nella sistematica.
Dopo la scoperta degli archegoni nelle epatiche da parte di Casimir Christoph Schmidel nel XVIII sec., Johannes Hedwig descrisse nel 1782 gli archegoni e gli anteridi nei muschi, che giustamente interpretò come organi riproduttivi quando nel 1774 poté osservare lo svuotamento di un anteridio (Theoria generationis et fructificationis plantarum cryptogamicarum, 1784; Descriptio et adumbratio microscopico-analytica muscorum frondosorum, 1787-1797). Soltanto le minuziose ricerche di Wilhelm Hofmeister sulle epatiche e i muschi ‒ che dimostrarono la formazione dell'anteridio e dell'archegonio con l'ovulo, la loro fecondazione e la germinazione ‒ chiarirono definitivamente il processo di sviluppo dei muschi (Vergleichende Untersuchung der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen, Ricerca comparata sulla germinazione, lo sviluppo e la fruttificazione delle crittogame superiori, 1851). La nomenclatura e la sistematica erano già state stabilite da Hedwig.
Per quanto riguarda le felci, la loro propagazione attraverso spore era nota già dal XVII sec., la germinazione fu invece osservata nell'Ottocento da Georg Friedrich Kaulfuss (Zur Entwickelungsgeschichte der Pteris serrulata aus den Samen, Storia dello sviluppo della Pteris serrulata dal seme, 1824; Das Wesen der Farrenkräuter, besonders ihrer Fruchttheile, La natura delle felci e dei loro frutti, 1827), mentre i loro anteridi con gli spermatozoidi furono scoperti nel 1844 da Karl Wilhelm von Nägeli. Tuttavia, né Nägeli né il conte Michael Jerome Leszczyc-Suminski (1820-1898), che oltretutto scoprì l'archegonio e osservò persino penetrare in esso gli spermatozoidi, riuscirono a capire il processo della fecondazione. Quest'ultimo fu analizzato e interpretato, insieme al processo riproduttivo delle felci, con i corrispondenti stadi di sviluppo nelle equisetali, licopodine, idropteridi e coniferofite, da Hofmeister nel 1851. Nella sua opera del 1850 sulla classificazione delle 'piante inferiori' (alghe, muschi, licheni, funghi, felci), Payer menzionava per esse solo la propagazione asessuale attraverso spore e vedeva come uniche eccezioni soltanto le più recenti osservazioni di Gustave-Adolphe Thuret e Joseph Decaisne sugli anteridi e sugli spermatozoidi nel genere Fucus. Hofmeister, nel 1851, dimostrò in maniera inequivocabile per le 'crittogame superiori' (muschi, felci, altre pteridofite) e per le coniferofite le diverse forme di riproduzione. Veniva in tal modo spiegata la possibilità dell'omologia delle modalità di riproduzione fra questi gruppi di piante e le angiosperme e messo in luce il fondamento di un sistema naturale.
La ricerca sulle alghe fu a lungo trascurata. Solo nel 1800 alcuni botanici che vivevano in prossimità di specchi d'acqua interni o di spiagge marine iniziarono a studiare più da vicino le piante acquatiche. Gli inglesi furono i primi a raccogliere alghe e a classificarle secondo la forma e la struttura del tallo e secondo la pigmentazione, seguiti poi dal botanico ginevrino Jean-Pierre Vaucher nel 1803, dallo svedese Carl Adolph Agardh (Species algarum, 1823-1828; Systema algarum, 1824), dal tedesco Friedrich Traugott Kützing (Phycologia generalis, 1843; Tabulae phycologicae, 1845-1870; Species algarum, 1849) e dal francese Thuret (Études phycologiques, 1878). Dall'inizio del XIX sec. si moltiplicarono le scoperte sulla formazione e la germinazione delle spore. A seguito della dimostrazione da parte di Thuret nel 1845 della presenza di anteridi, di spermatozoidi, di oogoni e dei suoi studi sulla fecondazione nel genere Fucus ‒ osservazioni poi confermate da Nathanael Pringsheim fino al 1855 ‒ i sistematici presero in considerazione queste nuove conoscenze. Jakob Georg Agardh completò per primo il sistema delle alghe, perlopiù concepite ancora come pure piante a spore e classificate solo in base alla struttura del tallo, semplicemente filamentoso (ectocarpacee), con filamenti articolati (Sphacelarieae, ora Sphacelariales), filamenti intrecciati in piano (Chordarieae, ora Chordariales), fogliame cellulare (frons cellulosa) con sporangi delimitati (soris sporarum [...] definitis; Dictoyoteae, ora Dicttyotales) o con sporangi non delimitati (soris sporarum [...] indefinitis); Laminarieae (ora Laminariales) e con sporangi su alcuni rami (Sporochnoideae, ora Sporochnales). A queste egli contrappose le Fucaceae, piante cellulari nelle quali fu riscontrata l'esistenza di organi riproduttivi sessualmente differenziati, che rendevano possibile la fecondazione. Sulla base di questi organi le Fucaceae, insieme alle Floridae (la cui differenziazione sessuale era stata individuata nel 1847 da Nägeli, che quindi le aveva contrapposte come classe a sé alle altre alghe), andavano confrontate con i muschi e le felci. Grazie alla chiarificazione dello sviluppo di altre alghe, Pringsheim e Ferdinand Julius Cohn (Über die Fortpflanzung von Sphaeroplea annulina, La riproduzione della Sphaeroplea annulina, 1855; Betrachtungen über den Bau und die Fortpflanzung von Volvox globator, Osservazioni sulla coltivazione e la riproduzione del Volvox globator, 1856; Über Stephanosphaera pluvialis, 1857) costruirono il sistema naturale delle alghe, che di lì a poco sarebbe stato completato soprattutto con l'apporto di nuove scoperte relative a genere e specie.
Benché fin dal XVIII sec. i funghi non contenenti clorofilla fossero stati riconosciuti come classe naturale delle piante e ne fosse stata dimostrata da Pietro Antonio Micheli (1679-1737) la propagazione attraverso la germinazione di spore, la scoperta dei loro molteplici organi e processi di riproduzione andò avanti fino all'inizio del XX secolo. Fra gli altri, Christiaan Hendrik Persoon (Synopsis methodica Fungorum, 1801; Mycologia Europaea, 1822-1828), Elias Magnus Fries (Systema mycologicum, 1821-1829; Elenchus Fungorum sistens Commentarium in Systema mycologicum, 1828) e Theodor Friedrich Ludwig Nees von Esenbeck (Das System der Pilze, Classificazione dei funghi, 1837) raccolsero tutte le notizie sui funghi 'superiori' (funghi a cappello, prataioli), note fino ai primi decenni del XIX sec., e li classificarono in base alla morfologia del tallo. Solo Louis-René Tulasne, insieme con il fratello Charles, studiò i corpi fruttiferi, la formazione delle spore e le fasi dello sviluppo nei gastromiceti, nelle uredinali e nelle ustilaginacee (Selecta Fungorum carpologia, 1861-1865). Un impulso decisivo alla micologia fu dato da Heinrich Anton de Bary (1831-1888).
Sulla base delle sue corrette interpretazioni delle diverse spore, degli spermogoni e degli ecidi nelle ustilaginacee e nelle uredinali (1853), dei gametangi e della formazione delle ascospore negli ascomiceti (1863) e della descrizione delle fasi dello sviluppo dei mixomiceti (1859 e 1864) nonché di quelle degli oomicoti per le peronosporali e le saprolegniacee, egli fondò, grazie all'osservazione degli organi riproduttivi e delle differenze nelle fasi dello sviluppo, il sistema naturale dei funghi (1866, 1881, 1884). Le fasi dello sviluppo di numerosi funghi furono chiarite da Oscar Brefeld (1839-1925) grazie all'impiego di migliori metodi di coltivazione. Gli accurati studi sugli ascomiceti, sui mixomiceti e sulle cloroficee consentirono a Robert A. Harper (1862-1946) di dimostrare i processi dello sviluppo di numerose specie e di stabilire con sicurezza per gli ascomiceti il passaggio dei nuclei cellulari dal gametangio maschile all'ascogonio. L'accoppiamento dei nuclei nell'ascogonio, che coniugava la mitosi con l'unione dei nuclei sessualmente differenziati nell'asco, fu osservato da Peter Claussen (1877-1959). Gli ultimi dettagli degli stadi dello sviluppo e della riproduzione dei basidiomiceti furono individuati da Hans Kniep (1881-1930), che nel 1928 confermò definitivamente l'esistenza della sessualità nei funghi e nelle alghe.
Una volta stabilita nei loro tratti fondamentali la molteplicità degli organi riproduttivi e degli stadi dello sviluppo nelle alghe e nei funghi, poté essere chiarita la loro simbiosi che costituisce i talli dei licheni. L'operazione riuscì quasi contemporaneamente a due ricercatori, uno dei quali si era occupato principalmente dei funghi, l'altro delle alghe e dell'anatomia delle piante. Dalla fine del XVIII sec. i licheni erano stati raccolti, studiati dal punto di vista morfologico e anatomico e quindi classificati, fra gli altri, dallo svedese Erik Acharius (1757-1819). Fra i botanici che studiarono le spore dei licheni, Hugo von Mohl (1805-1872) nel 1833 ne individuò diversi tipi e il loro significato sistematico. La differente struttura delle spore e la diversa disposizione delle parti di tessuto contenenti clorofilla servirono a Gustav Wilhelm Koerber per illustrare il suo Systema lichenum Germaniae (1855). La delimitazione dei licheni nei confronti delle alghe da un lato e dei funghi dall'altro presentò tuttavia alcune difficoltà fin verso il 1850. Benché Louis-René Tulasne fosse riuscito a ottenere sperimentalmente la germinazione di spore di alcuni licheni, egli non capì l'origine e il significato degli strati cellulari verdi. I miglioramenti apportati ai metodi della preparazione e della ricerca, portata avanti per quasi dieci anni, consentirono a Simon Schwendener (1829-1919) di individuare le strutture anatomiche e la crescita dei talli dei licheni, degli apoteci e dei soredi e, infine, alcune specie di alghe nascoste nelle ife di funghi. Il primo ad aderire alla nuova interpretazione di Schwendener fu de Bary (Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten, Morfologia e fisiologia di funghi, licheni e mixomiceti, 1866). La conferma definitiva della teoria di Schwendener arrivò da diversi botanici che ottennero sperimentalmente sintesi di licheni, dai quali poterono essere estratti i talli e anche gli apoteci. Mentre in tempi precedenti la morfologia esterna dei talli aveva permesso di costruire gruppi come licheni a crosta, a fogliame e ad arbusto, a partire dal 1870 circa furono classificati con i taxa più vicini per parentela dei funghi, soprattutto i loro corpi fruttiferi, e da ultimo anche attraverso le caratteristiche chimiche. La maggior parte dei licheni appartiene alla classe degli ascolicheni; alcuni vengono definiti come basidiolicheni.
La sistematica naturale e l'influsso della teoria evoluzionistica
Fino al 1875 la sistematica delle piante poggiava sul presupposto che esistessero specie costanti. Tale assunto insieme a quello secondo cui le unità sistematiche superiori sono fondate nella Natura fu messo in discussione nel corso del XIX secolo. Venne rivista, inoltre, anche la questione di come si dovesse definire il concetto di specie. Inizialmente i botanici adottarono un concetto di specie da considerare in senso lato, che permetteva di raccogliere in esso, sotto la designazione dei cosiddetti 'linneoni', molte sottospecie e 'varietà' con piccole differenziazioni. La divisione delle specie era spiegata con l'idea di metamorfosi continue, un concetto diffuso soprattutto in Germania, dovuto all'influenza della Naturphilosophie speculativa romantica. Nella seconda metà del XIX sec. i botanici, osservando la variabilità di molte specie, arrivarono alla conclusione che si dovesse adottare un concetto quanto più possibile stretto di specie e distinsero le cosiddette 'specie elementari', che si riteneva rimanessero costanti attraverso molte generazioni. Queste, con riferimento al principale esponente di tale concezione in Francia, Alexis Jordan (1814-1897), furono chiamate più tardi jordanoni. Sulla compatibilità di queste due ipotesi con la teoria della discendenza si accesero aspri dibattiti. Dato che la prima sistematica si basava sul confronto di caratteri morfologici, e dopo il 1800 anche degli stadi dello sviluppo e delle caratteristiche anatomiche, furono elaborate fondamentali connessioni sistematiche fra le principali classi di piante, che proprio in quanto risultati della storia genetica del ceppo erano espressione di parentele naturali; questo già a partire dalle ricerche comparate sugli stadi dello sviluppo delle crittogame superiori di Wilhelm Hofmeister del 1851, che ne aveva scoperto i diversi organi e processi riproduttivi che collegavano fra loro varie specie. Nel 1859 fu pubblicata l'opera fondamentale di Charles Darwin e ci si dovette confrontare con la sua teoria dell'evoluzione; si cominciarono allora a osservare altri gruppi di caratteri per stabilire parentele naturali. Per prima cosa fu allargata la sistematica delle piante con l'ampliamento della morfologia comparata e l'inserimento di specie prima sconosciute, ottenute attraverso una pianificata esplorazione dei territori extraeuropei.
Adolf Gustav Heinrich Engler (1844-1930), fondatore della moderna sistematica naturale delle piante, in cui vengono presi in considerazione soprattutto i livelli di organizzazione di raggruppamenti, cominciò ad allargarne le basi acquisendo con maggiore ampiezza i risultati della fitogeografia e della fitopaleontologia, che, per parte loro, ricercano la filogenesi. Nella sua opera generale Monographie der Gattung Saxifraga L. (Monografia sul genere Saxifraga L., 1872) Engler aveva osservato soprattutto la diffusione geografica delle specie. Le flore del continente africano furono indagate per la prima volta in maniera sistematica sotto la sua direzione. Tuttavia, il lavoro più ampio e complesso per la sistematica delle piante, Die natürlichen Pflanzenfamilien (Le famiglie delle piante spontanee, 1887-1912), che Engler realizzò con Karl Prantl, come il manuale Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (Sillabo delle lezioni di botanica speciale e medico-farmaceutica, 1882) conobbe numerose edizioni e rielaborazioni e rimane una fondamentale opera di consultazione. Richard von Wettstein cercò di ordinare il regno vegetale secondo criteri filogenetici. Il fondamentale lavoro Handbuch der systematischen Botanik (Manuale di botanica sistematica, 1901-1908), con le sue quattro edizioni, impresse una decisiva spinta alla ricerca, ma non poté imporsi fino nei dettagli delle classificazioni delle unità sistematiche. Nel XX sec. furono sviluppate la ricerca sperimentale delle relazioni di parentela entro i raggruppamenti e soprattutto la chemotassonomia e l'acquisizione del patrimonio di cromosomi (citotassonomia).
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