LAMELLIBRANCHI

LAMELLIBRANCHI

. I Lamellibranchi (De Blainville), così chiamati per l'aspetto delle loro branchie, furono altrimenti denominati Bivalvi, Acefali (Cuvier), Conchiferi (Lamarck), Pelecipodi (Goldfuss). Formano, dopo i Gasteropodi, la classe più numerosa di Molluschi con 10.000 specie fossili e quasi altrettante viventi. Sono tutti animali acquatici, prevalentemente marini, che hanno caratteri notevolmente uniformi, e precisamente corpo compresso, genericamente simmetrico, senza capo differenziato, una conchiglia costituita da due valve, le quali coprono l'animale come la copertina di un libro. La massa del corpo è protetta da un mantello o pallio sottile, non di rado trasparente, ingrossato ai marini, rivestito internamente da epitelio vibratile e diviso in due lobi tegumentali, che tappezzano esattamente l'interno delle valve riunendosi sul dorso. Gli orli dei lobi palliali possono restare liberi per tutta la loro lunghezza, oppure si possono riunire parzialmente e variamente lungo i margini. Appunto secondo il numero delle parziali saldature e delle conseguenti aperture rimaste, i Lamellibranchi si dividono in Bifori, Trifori, Quadrifori. Frequentemente i due orifizî palliali posteriori (anale e branchiale) sono più o meno prolungati in forma di tubi muscolari o sifoni, sì da estendersi fuori della conchiglia. Il sifone branchiale è generalmente il più lungo e in Scrobicularia supera di tre volte l'intera lunghezza del corpo.

Conchiglia. - È formata di due pezzi, o valve, destra e sinistra, applicate una contro l'altra dal lato dorsale e unite mediante un legamento elastico e una cerniera. Ciascuna valva mostra una superficie esterna, una interna, un margine dorsale, un margine ventrale, un'estremità anteriore, e una posteriore; un apice (umbone) corrispondente alla zona iniziale dello sviluppo della conchiglia. Non sempre le valve si adattano completamente al corpo e possono restare beanti (Pholas, Gastrochaena). Eccezionalmente sono completate da pezzi calcarei accessorî o sifonoplassi (Pholas) o da un esteso tubo calcareo (Aspergillum). La conchiglia si dice equivalve, se ha le valve uguali; inequivalve, in caso contrario; equilaterale (Venus, Cardium), quando ha l'apice mediano; inequilaterale, se l'apice è spostato lateralmente. Nella maggior parte dei casi il lato anteriore è più corto e l'umbone risulta rivolto anteriormente (forme procogire), mentre più di rado la parte posteriore è più corta (forme opistogire). Anteriomente all'umbone si nota talora una depressione detta lunula. Una simile depressione, se esiste dietro l'umbone, si chiama scudo o vulva. Sulla superficie esterna della conchiglia spiccano spesso varici, punte, creste, lamine, disegni diversi, assai importanti per gli studî sistematici. Così nella superficie interna di ogni valva si notano impronte più o meno sviluppate, tra le quali l'impronta del muscolo adduttore anteriore, l'impronta del muscolo adduttore posteriore, l'impronta palliale, il seno palliale. Il legamento elastico, interno o esterno, può considerarsi come una porzione non calcificata della cuticola palliale; esso serve a divaricare le valve in antagonismo con l'azione dei muscoli adduttori.

La cerniera porta su ciascuna valva dentellature e depressioni che si ingranano reciprocamente, essendo pochi i casi in cui la linea di unione è continua e liscia. Sono dette isodonte le conchiglie a denti uguali, eterodonte quelle a denti disuguali.

Osservata in sezione, la conchiglia presenta di solito una cuticola sottilissima di consistenza cornea, o periostraco, sotto cui vi è uno strato di prismi calcarei (carbonato e fosfato di calcio) quasi perpendicolari alla superficie. Internamente ai due precedenti si trova uno strato di lamine calcaree che mostra talora singolari fenomeni d'interferenza: è il cosiddetto strato di madreperla, che è poi lo stesso dal quale hanno origine alcune perle.

Apparato digerente. - Ha inizio con una bocca inerme, senza radula e senza muscolatura faringea, situata a guisa di fessura trasversa al disopra del piede e al disotto del muscolo adduttore anteriore delle valve tra 4 palpi o veli labiali, lamellosi o tentacoliformi. Segue alla bocca un esofago rudimentale. Lo stomaco è voluminoso, con pareti sottili, più robusto nei Settibranchi che sono carnivori: si trova situato entro la massa del fegato. Dallo stomaco spesso prende origine un lungo cieco pilorico, contenente nel suo interno uno stiletto cristallino di consistenza gelatinosa che sporge nello stomaco e che è deputato, a quanto sembra (M. Th. Barrois), a formare una sostanza cementizia che incapsula materiali duri pervenuti con gli alimenti nell'intestino. Quest'ultimo, con un andamento rettilineo o sinuoso, è posto dietro al piede e tappezzato internamente di ciglia per tutta la sua lunghezza. L'intestino si sviluppa in corrispondenza degli organi genitali, risale al livello del fegato per seguire la faccia dorsale del corpo lungo la cerniera, attraversa il ventricolo del cuore e si apre nell'ano, posteriormente al muscolo adduttore posteriore delle valve.

Annesso all'apparato digerente è il fegato, ghiandola inizialmente impari per il maggiore sviluppo del lobo sinistro, in seguito pari. Il fegato è voluminoso, di colore bruno, di tipo acinoso, situato nella regione supero-anteriore del corpo: versa il suo secreto nel tubo digerente per mezzo di orifizî multipli.

L'alimentazione è costituita d'infusorî, diatomee e di altri organismi microscopici che vengono apportati da una corrente provocata dal movimento dell'epitelio ciliato.

Apparato circolatorio. - È completamente chiuso, sì che l'acqua del mezzo ambiente non può penetrarvi, contrariamente a quanto si è creduto a lungo, supponendo erroneamente che il piede fosse munito di un poro acquifero. Il cuore, contenuto nel pericardio, è situato dorsalmente, vicino al cardine della conchiglia: consta generalmente di un ventricolo mediano e di due orecchiette per lo più simmetriche. Dal ventricolo si dipartono una aorta ascendente e un'aorta discendente, le quali si suddividono in numerosi rami per la vascolarizzazione dei varî organi. Il sistema venoso è formato da semplici lacune e il sangue, prima di andare a ossidarsi nelle branchie e nel mantello, affluisce per uno speciale sistema-porta all'organo di Boianus. Il sangue è un liquido in genere incoloro, rosso in alcune forme (Solenidi), bluastro per emocianina in altre (Veneridi, Cardiidi, Dreissenidi), che tiene in sospensione corpuscoli ameboidi nucleati (amebociti): esso è molto abbondante; spesso il suo peso è metà del peso totale del corpo; e ha, oltre alla funzione principale, anche quella di provocare la turgescenza delle espansioni tegumentali, del mantello, dei sifoni, del piede.

Le pulsazioni del cuore sono deboli e piuttosto lente (negli adulti di ostriche 20 al minuto, in Anodonta 6 al minuto), più frequenti nei giovani (fino a 100 al minuto).

Apparato respiratorio. - È costituito di regola da due paia di branchie (ctenidî), disposte ai lati del piede, lungo la parete interna del mantello: un paio esterne e un paio interne. Quelle esterne sono di solito più piccole e in qualche caso estremamente ridotte: nelle Corbis e Lucina permane il solo paio interno. Ciascun ctenidio consta di un asse vascolare incavato che porta su ciascuna faccia una striscia più o meno appiattita di filamenti, che sono espansioni dell'asse medesimo. Nei Protobranchi i filamenti sono larghi, semplici e liberi e le due file si trovano situate ai lati opposti dell'asse. In altri Lamellibranchi i filamenti sono più o meno stretti e le due strisce sono in genere parallele e dirette verso la superficie ventrale. Le metà distali dei filamenti sono riflesse verso il dorso in modo che ciascuna striscia è costituita di due lamine tra cui vi è uno spazio o cavità interlamellare, che serve in alcune specie per l'incubazione delle uova. Un epitelio vibratile riveste ogni foglietto branchiale.

I vasi sanguiferi situati alla base delle branchie mandano rami vascolari al tessuto branchiale, formando spesso vere anse con capillari afferenti ed efferenti. L'acqua, messa in movimento dalle ciglia vibratili, dà nella cavità palliale una corrente ventrale postero-anteriore verso la bocca (percorrente il sifone branchiale, ventrale, se esiste) e una corrente inversa in corrispondenza della regione dorsale (fino al sifone anale, se esiste).

L'acqua circolante ha così, oltre che una funzione respiratoria, anche uno scopo alimentare, in quanto trasporta alla bocca le particelle sospese nell'acqua.

Organi di escrezione e di secrezione. - I reni (organi di Bojanus) sono organi pari, di colore bruno, corrispondenti a nefridî assai modificati. Si trovano ai lati della linea mediana, sotto il pericardio, nella regione postero-dorsale del corpo. Ciascun rene è composto di due camere comunicanti tra loro, una a pareti pieghettate (porzione ghiandolare) in connessione col pericardio, e una a pareti liscie. Riveste internamente i due sacchi un epitelio escretore, che riceve da un'abbondante rete capillare venosa i prodotti da eliminare. Il canale escretore può avere uno sbocco diretto all'esterno, oppure essere in connessione con gli orifizî genitali o con l'ovidutto. Nelle forme più primitive l'escrezione renale è liquida; nelle altre appare sotto forma di concrezioni solide che mostrano talora stratificazioni concentriche: contiene normalmente urea. Anche il mantello, in quanto produce la conchiglia, si considera organo di escrezione.

Può funzionare da speciale organo di secrezione il piede: ciò avviene quando produce il bisso (v. bisso: Zoologia). In questo caso presenta una cavità bissogena nella quale alcune ghiandole unicellulari emettono una secrezione che s'indurisce nell'acqua generando fili di conchiolina, i quali si riuniscono a forma di ciuffo. Nel genere Anomia il bisso è calcificato e di consistenza lapidea (ossicolo): esso si protende dal lato destro attraverso un'apertura della valva appiattita della conchiglia. In generale il bisso può considerarsi come un mezzo di adesione; qualche volta invece permette veri e proprî spostamenti, poiché l'animale ha la possibilità di abbandonare il vecchio per produrne altri successivi. Eccezionalmente il bisso serve come un corpo involgente a formare una specie di nido protettivo per l'animale (Modiola, Lima).

Ghiandole speciali sono quelle mucose situate all'estremità anteriore del piede di Lucina e di altri Lamellibranchi.

Muscolatura e movimenti. - Un'importante formazione muscolare è il piede, organo ventrale di forma cilindrica o di scure, che qualche volta permette all'animale di compiere salti (Mollusca subsilientia del Poli) di alcuni decimetri: applicandosi alla superficie dei corpi sommersi vi può spesso aderire con un meccanismo analogo a quello di certe ventose.

Esistono inoltre speciali muscoli retrattori del piede e dei sifoni e numerosi fasci di fibre muscolari che formano il muscolo orbicolare della periferia del mantello: quest'ultimo muscolo serve a tenere il mantello attaccato alla conchiglia e alla retrazione del margine palliale.

Ma ciò che generalmente risalta soprattutto nel movimento è l'apertura e la chiusura della conchiglia, dovute rispettivamente al legamento elastico e ai muscoli adduttori delle valve. Detti muscoli, inseriti perpendicolarmente od obliquamente sulla superficie interna della conchiglia, sono formati in massima parte da fibre striate, capaci di contrazioni rapidissime: possono esplicare una forza assoluta analoga a quella dei muscoli dei Vertebrati e resistere a una trazione di peso molte migliaia di volte maggiore del peso dell'animale privato della conchiglia. Si distinguono due adduttori: il muscolo adduttore anteriore e il muscolo adduttore posteriore. Il primo è dorsale, situato presso l'apertura boccale, il secondo è ventrale, posto anteriormente all'ano: si dicono dimiarie le forme che posseggono entrambi i muscoli adduttori, monomiarie quelle che ne hanno uno solo. Durante lo sviluppo è il muscolo adduttore anteriore che fa la sua prima comparsa (stadio protomonomiario): esso però qualche volta regredisce gradualmente fino a scomparire (stadio deuteromonomiario). Quando l'adduttore anteriore è ridotto o scompare, quello posteriore diventa più centrale, aumentando così la sua efficienza meccanica. Vi sono casi in cui un'unica famiglia comprende specie isomiarie, anisomiarie e monomiarie. Presso gli Aspergillum, in cui le valve perdono la loro mobilità, scompaiono entrambi gli adduttori.

Sistema nervoso e organi di senso. - Il sistema nervoso è costituito di 3 paia di ganglî non sempre ben distinti: un paio di ganglî cerebrali sopraesofagei, situati sopra la bocca, che innervano le parti anteriori del corpo e del mantello; un paio di ganglî pedali, situati alla base del piede; un paio di ganglî viscerali, situati sulla faccia ventrale del muscolo adduttore posteriore delle valve, da cui partono i nervi per le branchie, per gli organi genitali, per i reni e per la parte inferiore del mantello. Speciali commessure uniscono ciascuna coppia di ganglî, mentre due paia di connettivi formano attorno al tubo digerente due anelli nervosi, e precisamente: un cingolo esofageo con i ganglî cerebrali e pedali e un cingolo viscerale con i ganglî cerebrali e viscerali.

Dato il sistema di vita sedentaria che i Lamellibranchi per lo più conducono, gli organi di senso sono rudimentali. Gli organi tattili sono localizzati lungo i margini del mantello, sotto forma di papille o di tentacoli filamentosi (Lima); ve ne sono di varia natura anche sui lobi boccali, all'estremità dei sifoni, alla superficie del piede. I Lamellibranchi posseggono in generale due statocisti od otocisti (cosiddette in passato perché ritenute organi uditivi), situate nella massa del piede, in prossimità del ganglio pedale. In diversi Protobranchi, in Arca e in certi Mitilidi le statocisti sono profonde invaginazioni dell'epitelio superficiale del piede, comunicanti con l'esterno per mezzo di un sottile canale. Di solito sono cavità sferiche completamente chiuse, rivestite internamente di cellule ciliate e contenenti concrezioni calcaree e statoliti. Presso gli adulti di Solenomya le statocisti scompaiono. Il mantello e la conchiglia, che rivestono l'intero corpo dei Lamellibranchi, rendono poco utili gli occhi cefalici, i quali sono più frequenti soltanto durante la vita larvale, molto rari negli adulti (Mitilidi, Aviculidi). Ciascun occhio consta di una semplice fossetta epiteliale pigmentata che contiene una lente cuticolare cristallina. L'assenza degli occhi cefalici è spesso compensata dalla presenza di organi analoghi che compaiono su quelle parti del corpo che sortendo fuori dalla conchiglia possono essere influenzate dalla luce (lembi del mantello, sifoni). Nel caso più semplice si notano cellule pigmentate all'estremità dei sifoni e attorno alle aperture palliali posteriori. Gli occhi palliali sono di differenti specie: negli Arcidi sono riuniti in gruppi a forma di occhi faccettati in cui ciascun elemento è una cellula pigmentata, od ommatidio, con cornea cuticolare. In Pecten e Spondylus sono invece isolati e numerosi (più abbondanti dalla parte sinistra o superiore del lobo del mantello che dalla parte destra o inferiore), inseriti su un breve peduncolo. Tali occhi palliali sono spesso complicati e costituiti da una sclerotica fibrosa, una coroide pigmentata e una retina composta da uno strato di bastoncini e di fibre nervose: posseggono come mezzi rifrangenti un cristallino e un corpo vitreo. Uno speciale organo sensorio, spesso pigmentato (Arca), trovasi al disopra del muscolo adduttore posteriore: è un ganglio accessorio modificato che sembra possa essere confrontato con l'osfradio dei Gasteropodi. Altro organo di natura analoga si trova dietro all'osfradio in molte forme asifonate (Arcidi, Aviculidi, Pectinidi, Trigonidi), formando una elevazione epiteliale all'estremità di un gruppo di nervi derivati dal nervo palliale posteriore.

Organi riproduttori. - I sessi sono generalmente separati, ma vi sono anche forme ermafrodite (Anatinacei, Cirenidi; generi Poromya, Tridacna, Lasaea, Entovalva). Nelle specie unisessuate per lo più non è facile distinguere dai caratteri esterni i maschi dalle femmine. In Astarte il margine della conchiglia della femmina è crenulato, quello del maschio liscio. Tra le Anodonta si riconoscono le femmine perché hanno le branchie esterne trasformate in organi per l'incubazione delle uova e conseguentemente la conchiglia più rigonfia. Degna di nota è l'iperpoliginia del gen. Teredo in cui il maschio si presenta 500 volte più piccolo della femmina. Vi sono poi individui che talora con l'età cambiano sesso (Ostrea) e persino specie unisessuate che presentano qualche individuo ermafrodito (Unio, Anodonta). Le gonadi sono appaiate e simmetriche. Nei casi di ermafroditismo si verificano diversissime condizioni: si hanno cioé specie in cui ogni gonade è composta di acini capaci di produrre simultaneamente o successivamente uova e spermî; specie in cui gli acini maschili e femminili di ogni gonade sono vicini, ma distinti; specie in cui le gonadi sono separate in regioni (anteriormente le maschili e posteriormente le femminili); specie nelle quali ovario e testicolo sono separati completamente e posti su ciascun lato del corpo. Il colore dei testicoli è abitualmente pallido in contrapposizione a quello degli ovarî maturi che appaiono colorati in giallo-aranciato, rosso o bruno. Non esistono organi copulatori: lo sperma viene espulso nell'acqua e portato dalla corrente respiratoria nella cavità palleale delle femmine, dove avviene la fecondazione. In Pecten la fecondazione è esterna. Nelle specie ermafrodite, se la maturazione dei gameti maschili e femminili è contemporanea, si può avere autofecondazione. Tutti i Lamellibranchi sono ovipari: alcuni appaiono vivipari perché incubano le uova negli spazî branchiali interlamellari. Le uova vengono emesse isolate oppure riunite mediante muco in cordoni più o meno lunghi. La segmentazione dell'uovo è totale ineguale. La gastrula è raramente formata per tipica invaginazione, in quasi tutti i casi per epibolia o qualche volta con un processo intermedio fra i due. La ghiandola della conchiglia compare presto alla superficie dorsale dell'embrione: è unica, come la ghiandola della conchiglia degli altri Molluschi. Essa produce una pellicola cuticolare selliforme che si calcifica su due punti (destro e sinistro) simmetrici alla linea mediana, punti che sono i centri di sviluppo delle due valve. Il velo, che serve come organo per il moto delle larve (veliger), cresce in forma circolare con l'orlo ciliato: non è mai lobato, e spesso è fornito di un flagello centrale. Anche in forme che allo stato adulto mancano di bisso si riscontra una cavità bissogena larvale vicino alla metà posteriore del piede. Le Cyclas hanno un bisso larvale mediante il quale la larva si attacca alla cavità incubatoria. Caratteristica tra le altre è la forma larvale degli Unionidi, il cosiddetto glochidio. Questo presenta due valve conchigliari triangolari, terminate nel margine libero da un uncino dentellato, e un bisso rudimentale che serve come mezzo di adesione: ha un muscolo adduttore che permette la chiusura delle due valve predette. La vita di questo tipo di larva ha inizio tra le branchie esterne dell'individuo materno, dove numerosi esemplari possono rimanere riuniti in un abbondante mucco anche per molti mesi. Uscendo dal corpo materno il glochidio nuota attivamente e va ad attaccarsi sulle branchie, sulle pinne o tra le squame dei Pesci che vivono nello stesso ambiente degli Unionidi: sul corpo di tali pesci il glochidio viene incistidato per una reazione dei tessuti dell'ospite. La vita parassitaria del glochidio dura da 2 a 6 settimane (qualche volta persino 3 mesi) e si svolge con sottrazione di nutrimento agli elementi epidermici dell'animale infestato. Nelle metamorfosi postembrionali il muscolo adduttore primitivo è sostituito da altri due muscoli adduttori (anteriore e posteriore), compaiono i lobi boccali, il piede e le branchie, si completa l'apparato digerente, scompare il bisso, e la conchiglia, privata delle sue appendici uncinate, assume l'aspetto definitivo. A questo punto la larva si libera dalla cisti temporanea e scende tra la melma sul fondo preferito.

I Lamellibranchi sono in genere molto prolifici. Prodigiosa è da considerarsi la fecondità delle Ostriche e di certe Anodonte le quali possono dare annualmente 2 milioni di uova, e più ancora quella delle Teredini che emettono persino 10 milioni di uova.

Etologia. - I Lamellibranchi comprendono tutte specie acquatiche, prevalentemente marine, le quali amano vivere a poca profondità, pochi essendo i generi (Settibranchi) che scendono negli abissi.

Alcune forme vivono sprofondate nel fango o nella sabbia, mantenendo in questo caso il piano di simmetria verticale. Altre sono sedentarie e fissate col bisso o mediante la conchiglia stessa: in questo ultimo caso l'animale giace sul lato destro (Plicatula, Anomia) o sinistro (Ostrea, Requienia). Vi sono generi poi che scavano buche nel legno (forme xilofaghe), nelle pietre, nelle conchiglie di altri Molluschi, nelle rocce calcaree (forme litofaghe). L'escavazione è dovuta a diversi fattori, come la secrezione acida delle ghiandole salivari (Saxicava) o di altre ghiandole situate nelle regioni anterodorsali o posterodorsali del mantello (Lithodomus), al movimento della conchiglia, a granuli silicei racchiusi nella massa del piede (Pholas, Lithodomus). Esistono anche specie parassite o commensali sprofondate nel corpo di ospiti diversi (Ascidie, Spugne, Echinodermi, ecc.). Note tra le altre le Montacuta che si rinvengono sugli Spatangus e le Entovalva che vivono nell'esofago di Synapta. Poche sono tra le specie libere quelle notevolmente attive. Da citarsi le Cyclas che strisciano su corpi sommersi o alla superficie dell'acqua, le Telline che mediante forti contrazioni del piede possono saltare, i Solen e Solenomya che nuotano espellendo l'acqua dall'apertura posteriore del mantello, i Pectinidi e Limidi che possono, con battiti rapidissimi della conchiglia, eseguire voli di alcuni metri e vere e proprie capriole se si vogliono sollevare dal fondo, quando vi siano appoggiati in posizione anormale.

Tra i Mitilidi, oltre alle specie marine, ne figurano alcune che vivono nelle acque salmastre di laguna, di palude e persino nelle acque dolci. Sono invece famiglie esclusivamente di acqua dolce quelle dei Cicladidi e degli Unionidi. Le zone calde sono le più ricche di specie e d'individui.

I Lamellibranchi compaiono tra i fossili antichissimi del Cambrico. Nel Silurico e nel Devonico hanno ampia diffusione, specialmente con rappresentanti delle famiglie degli Aviculidi, dei Mitilidi, degli Arcidi, dei Lucinidi, dei Cardiidi, ecc. Il Trias è caratterizzato dalla comparsa d'intere nuove famiglie. Specialmente risalta il Cretacico per la ricchezza delle Chamacee, alcune delle quali raggiungevano 1 m. di lunghezza (Ippuriti). Nel Terziario la fauna dei Lamellibranchi comincia ad assomigliare a quella attuale.

Lamellibranchi utili e dannosi. - Dal punto di vista industriale meritano di essere segnalate le specie madreperlifere dei generi Meleagrina, Margaritana, Malleus, Pinna, Anodonta che forniscono anche le perle. In passato, e specialmente prima dell'introduzione e dell'uso della seta, si ricercavano per il bisso gl'individui di Pinna nobilis L. Importanti per l'alimentazione sono tuttora le ostriche e i mitili, oggetto di speciale allevamento. Meno pregiate alcune specie di Cardium, Donax, Lithodomus, Mactra, Modiola, Solen, Tapes, Tellina, Venus, ecc., che si raccolgono per le carni saporite, sebbene dure e di difficile digestione. Sono da considerarsi particolarmente dannosi diversi generi litofagi e xilofagi (Petricola, Saxicava, Gastrochaena, Pholas, Venerupis, Teredo) capaci di arrecare gravi danni alle dighe, alle navi, alle diverse costruzioni subacquee. Famose tra le altre le specie del genere Teredo, che, corrodendo il legname sommerso, similmente a quanto usano fare i tarli e le termiti, furono da Linneo giustamente segnalate come calamitas navium. Nel 1731 si ebbero in Olanda disastrose inondazioni in seguito al crollo di dighe erose dalle teredini.

Classificazione. - Per la sua omogeneità, questa classe di Molluschi ha presentato e presenta attualmente profonde difficoltà tassonomiche. I sistematici hanno fondato la determinazione dei loro gruppi principalmente sulle differenze della conchiglia (l'esame della conchiglia ha speciale importanza per i fossili), dei muscoli, dei sifoni e degli organi respiratorî. Nella pratica diagnostica un criterio molto seguito era in passato quello (adottato da alcuni anche oggi) che si fondava sulla presenza e sulla assenza dei sifoni: esso permetteva di dividere i Lamellibranchi in Sifonidi e Asifonidi. A loro volta i Sifonidi comprendevano i Senopalliati e gli Integropalliati, ossia quelle forme che rispettivamente erano provviste o mancanti di seno palliale; gli Asifonidi si dividevano in Dimiarî (muniti di due muscoli adduttori) e in Monomiarî (muniti di un solo muscolo adduttore). I Dimiarî ancora si distinguevano in Omomiarî (con muscoli adduttori ugualmente sviluppati) e in Eteromiari (con muscoli adduttori inegualmente sviluppati). Oggi si segue di preferenza la classificazione suggerita nel 1884 al Pelseneer da Ray Lankester: essa sembra costruita su buone basi filogenetiche, ma non è stata generalmente accettata. La classificazione del Pelseneer considera in modo speciale la struttura delle branchie, e ammette 4 ordini:

Ordine I. Protobranchia. - Hanno branchie con filamenti piatti, non riflessi, disposti in due file sui lati opposti dell'asse branchiale. Il mantello ha una ghiandola ipobranchiale che giace sul lato esterno di ciascuna branchia. Il piede possiede una superficie plantare ventrale, con un rudimentale apparato bissogeno. I sessi sono separati. Comprende le famiglie: Solenomyidae, Nuculidae, Ledidae, Solenopsidae.

Ordine II. Filibranchia. - Hanno branchie formate di filamenti paralleli diretti ventralmente e riflessi: i filamenti successivi sono riuniti insieme da ciglia. Il piede è generalmente provvisto di un apparato bissogeno molto sviluppato.

Sottordine Anomiacea. - Hanno un unico grande muscolo adduttore posteriore. Il cuore giace dorsalmente al retto e non è contenuto nel pericardio. La conchiglia è sottile e l'animale è fisso. Comprende la famiglia degli Anomiidae.

Sottordine Arcacea. - Sono muniti di muscoli adduttori anteriori e posteriori bene sviluppati; il mantello è aperto per tutta la loro estensione. Il cuore è chiuso nel pericardio e da esso prendono origine due aorte. Comprende le famiglie: Arcidae, Limopsidae, Trigonidae.

Sottordine Mytilacea. - Il muscolo adduttore anteriore è meno sviluppato del posteriore, o assente. Il cuore sbocca in un unico vaso, l'aorta anteriore. Comprende le famiglie: Mytilidae, Modiolopsidae, Pernidae.

Sottordine Pectinacea. - Hanno mantello aperto; mancano di muscolo adduttore anteriore. Il piede è generalmente rudimentale. Comprende le famiglie: Vulsellidae, Aviculidae, Pectinidae.

Sottordine Dimyacea. - Sono dimiarî, con conchiglia orbicolare e quasi equilaterale. Il cardine è senza denti e legamento interno. Comprende la famiglia dei Dimyidae.

Ordine III. Eulamellibranchia. - Le estremità del mantello sono generalmente unite da 1-2 suture. Hanno per lo più 2 muscoli adduttori. I filamenti branchiali sono uniti a intervalli regolari per mezzo di giunture vascolari. Comprende 9 sottordini.

Sottordine Ostreacea. - Monomiarî con muscolo adduttore anteriore molto piccolo. Il mantello è aperto, il piede piccolo, la conchiglia inequivalve. Gli si attribuiscono le famiglie dei Limidae, Ostreidae, Pinnidae.

Sottordine Submytilacea. - Mantello poco chiuso, generalmente con unica sutura. Sono quasi sempre dimiarî. I sifoni si presentano corti o mancano. La conchiglia è equivalve con legamento esterno ricco di famiglie: Dreissensiidae, Astartidae, Crassatellidae, Carditidae, Cyprinidae, Isocardiidae, Lucinidae, Corbidae, Ungulinidae, Cyrenellidae, Leptonidae, Galeommidae, Kellyellidae, Cyrenidae, Cycladidae, Unionidae, Mutelidae, Aetheridae.

Sottordine Tellinacea. - Mantello con due suture palliali e due sifoni bene sviluppati. Il piede è compresso e prolungato. Dimiarî. La linea palleale ha un profondo seno. Comprende le famiglie: Telhidae, Scrobiculariidae, Donacidae, Mesodesmatidae, Mactridae.

Sottordine Veneracea. - Due suture palliali, sifoni alquanto allungati e uniti parzialmente o totalmente. Comprende le famiglie: Veneridae, Petricolidae, Glaucomyidae.

Sottordine Cardiacea. - Due suture palliali, generalmente sifoni corti, piede cilindrico più o meno allungato, con apparato bissogeno. La conchiglia è equivalve con coste radiali e un legamento esterno. Comprende le famiglie: Cardiidae, Tridacnidae.

Sottordine Chamacea. - Asimmetrici, inequivalvi e fissi, con suture palliali estese e orifizî palliali lontani. I sifoni mancano. Possiedono 2 muscoli adduttori, piede ridotto e senza bisso, conchiglia senza seno palliale. Comprendono le famiglie: Chamidae, Monopleuridae, Hippuritidae.

Sottordine Myacea. - Hanno mantello estesamente chiuso, sifoni bene sviluppati. Il piede è compresso e generalmente bissifero, la conchiglia beante, con seno palliale. Comprende le famiglie: Psammobiidae, Myidae, Corbulidae, Lutrariidae, Solenidae, Saxicavidae, Gastrochaenidae.

Sottordine Adesmacea. - Hanno sifoni uniti, molto lunghi e un mantello ampiamente chiuso. Il piede è corto, tronco, discoide, senza bisso. La conchiglia è beante e priva di ligamento, con apofisi stiloide nelle cavità umbonali. Comprende le famiglie: Pholadidae, Teredinidae.

Sottordine Anatinacea. - Sono ermafroditi. Hanno i cardini della conchiglia senza denti. Comprende le famiglie: Thraciidae, Anatinidae, Pholadomyidae, Clavagellidae, Lyonsiidae.

Ordine IV. Septibranchia. - È un gruppo che può farsi derivare più o meno direttamente dagli Anatinacei. È caratterizzato dalla mancanza di branchie respiratorie, trasformate in un setto muscolare. Sono dimiarî, muniti di un mantello abbastanza aperto, provvisto di due suture. Il piede è lungo e sottile, il bisso rudimentale o assente. Hanno due sifoni. Comprende le famiglie dei Poromyidae e dei Cuspidaridae.

V. tavv. XLVII-L.

Bibl.: Simroth, Mollusca, in Bronn's, Klassen und Ordnungen des Tierreichs; P. Pelseneer, A treatise on zoology edited by E. Ray Lankester, V: Mollusca, Londra 1906; C. Piersanti, I Molluschi e le conchiglie, Milano 1926.